肺
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肺
人間の肺の図。呼吸器官が見えており、各葉は異なる色で示されています
人間の肺は、胸腔内の心臓と大血管の両側にあります。
詳細
器官系呼吸器系
動脈肺動脈
静脈肺静脈
識別子
ラテン語pulmo
ギリシャ語πνεύμων（肺胞）
メッシュD008168
TA98A06.5.01.001
TA23265
解剖学用語

肺は、人間を含む多くの動物の呼吸器系の主要な器官です。哺乳類とほとんどの他の四肢動物では、心臓の両側の背骨の近くに2つの肺があります。呼吸器系における肺の機能は、ガス交換の過程で、大気中から酸素を抽出して血流に移し、血流中の二酸化炭素を大気中に放出することです。呼吸は、種によって異なる筋肉系によって行われます。哺乳類、爬虫類、鳥類は、筋骨格系を使って呼吸をサポートし、促進します。初期の四肢動物では、空気は頬のポンプ作用によって咽頭筋によって肺に送り込まれていましたが、このメカニズムは両生類に今でも見られます。人間では、呼吸を駆動する主要な筋肉は横隔膜です。肺はまた、発声（スピーチを含む）を可能にする気流も提供します。

人間には右肺と左肺の 2 つの肺があります。これらは胸部の胸腔内に位置しています。右肺は左肺よりも大きく、左肺は胸部で心臓と同じ空間を共有しています。両肺の重さは合わせて約 1.3 kg (2.9 ポンド) で、右肺の方が重いです。肺は下気道の一部で、気管から始まり気管支と細気管支に枝分かれし、気管支は伝導域から吸い込まれた空気を受け取ります。細気管支は空気が微細な肺胞に達するまで枝分かれし、そこでガス交換が行われます。肺全体では、約 2,400 km (1,500 マイル) の気道と 3 億～ 5 億個の肺胞が含まれます。各肺は2 つの胸膜からなる胸膜嚢に包まれており、呼吸の際に内壁と外壁があまり摩擦なく滑るように設計されています。内臓胸膜は、左右の肺を裂溝状に分割し、それぞれを肺葉と呼ばれる部分に分けています。右肺は3つの肺葉、左肺は2つの肺葉から構成されています。これらの肺葉はさらに気管支肺節と小葉に分かれています。肺はそれぞれ独自の血液供給経路を持っており、心臓から酸素を受け取るために送られる酸素化されていない血液（肺循環）と、酸素化された血液（気管支循環）を別々に受け取ります。

肺の組織は、肺炎や肺がんなど、様々な呼吸器疾患の影響を受ける可能性があります。慢性閉塞性肺疾患や肺気腫などの慢性疾患は、喫煙や有害物質への曝露に関連している可能性があります。気管支炎などの疾患も呼吸器系に影響を与える可能性があります。肺に関する医学用語は、肺学（pulmonology）のようにラテン語のpulmonarius（肺の）に由来するpulmo-で始まる場合が多く、肺炎（pneumonia）のようにギリシャ語のπνεύμων（肺）に由来するpneumo-で始まる場合もあります。

胎児の発達において、肺は前腸の突出部として発達し始めます。前腸は後に消化器系の上部を形成する管です。肺が形成されると、胎児は羊水で満たされた羊膜の中に閉じ込められているため、呼吸する機能はありません。血液は肺から動脈管を通って迂回されます。しかし、出生時には空気が肺を通過し始め、迂回管が閉じることで肺は呼吸を開始します。

構造

解剖学

人間の肺は、胸郭内の心臓の両側に位置している。肺は円錐形で、先端は狭く丸みを帯び、底部は広く凹んでおり、その底部は横隔膜の凸面に接している。[ 1 ]肺の頂点は首の付け根まで伸び、第一肋骨の胸骨端のすぐ上まで達する。肺は、胸郭内の背骨付近から胸郭前面まで、そして気管の下部から横隔膜まで伸びている。[ 1 ]

左肺は心臓と空間を共有しており、その境界には左肺噴門切痕と呼ばれる窪みがあり、これに対応しています。[ 2 ] [ 3 ]肺の前面と外側は肋骨に面しており、肋骨によって表面にわずかな窪みが見られます。肺の内側表面は胸部の中心に面しており、心臓、大血管、そして気管が2つの主気管支に分岐する気管分岐部に接しています。[ 3 ] 心臓圧痕とは、肺が心臓に接する部分の表面に形成される窪みのことです。

両肺には肺門と呼ばれる中央陥没部があり、そこから血管と気道が肺に入り込み、肺の根を形成します。[ 4 ]また、肺門には気管支肺リンパ節もあります。 [ 3 ]

肺は肺胸膜に囲まれています。胸膜は2枚の漿膜で、外側の壁側胸膜は胸郭の内壁を、内側の臓側胸膜は肺の表面を直接覆っています。胸膜の間には、胸膜腔と呼ばれる空間があり、そこには薄い層の潤滑性のある胸水が存在します。

葉

葉と気管支肺節[ 5 ]
右肺左肺
上部
  • 頂部
  • 後部
  • 前部

中部

  • 外側
  • 内側

下部

  • 上方
  • 内側
  • 前部
  • 外側
  • 後部
上部
  • 根尖後面
  • 前部

舌状面

  • 上方
  • 下方

下部

  • 上方
  • 前内側面
  • 外側
  • 後部

肺は、臓側胸膜の折り返し（陥入）によって裂溝状に分割され、葉と呼ばれる部分に分けられます。葉はさらに分節に分けられ、分節はさらに小葉に分けられます。右肺には3つの葉、左肺には2つの葉があります。

裂溝

裂溝は、出生前早期の発育において、臓側胸膜の陥入によって形成されます。臓側胸膜は肺葉気管支を分割し、肺を葉に分割して拡張を助けます。[ 6 ] [ 7 ]右肺は水平裂溝と斜裂溝によって3つの葉に分割されます。左肺は、右肺の斜裂溝と密接に並ぶ斜裂溝によって2つの葉に分割されます。右肺では、上部の水平裂溝が上葉（上葉）と中葉を分離しています。下部の斜裂溝は、下葉を中葉と上葉から分離しています。[ 1 ] [ 7 ]

裂溝の多様性は比較的一般的であり、不完全な形態、奇裂のように余分な裂溝として存在する形態、あるいは裂溝が存在しない形態のいずれかである。不完全な裂溝は、葉間側副換気（肺葉間の気流）の原因となるが、これは一部の肺容量減少手術では望ましくない。[ 6 ]

セグメント

一次気管支は肺門から肺に入り、最初に二次気管支（肺葉気管支とも呼ばれる）に分岐し、肺の各葉に空気を供給します。肺葉気管支は三次気管支（分節気管支とも呼ばれる）に分岐し、分節気管支は気管支肺区域と呼ばれるさらに細分化された葉に空気を供給します。各気管支肺区域には、独自の（分節）気管支と動脈供給があります。[ 8 ]左肺と右肺のセグメントは表に示されています。[ 5 ]セグメント解剖は、臨床的に肺の疾患過程を特定するのに役立ちます。[ 5 ]セグメントは、周囲の組織に深刻な影響を与えることなく外科的に切除できる個別の単位です。[ 9 ]

左肺
右肺
左肺（左）と右肺（右）。肺葉が見え、肺の中心根も確認できます。

右肺

右肺は左肺よりも多くの葉と区域を有する。2つの裂溝（斜裂1つと水平裂1つ）によって上葉、中葉、下葉の3つの葉に分割される。[ 10 ]上側の水平裂は上葉と中葉を隔てる。上側の水平裂は肺の後縁近くの下側の斜裂から始まり、水平前方に走り、第4肋軟骨の胸骨端の高さで前縁を切断する。縦隔表面では肺門まで遡ることができる。[ 1 ]下側の斜裂は下葉を中葉と上葉から隔て、左肺の斜裂とほぼ一列に並んでいる。[ 1 ] [ 7 ]

右肺の縦隔表面は、近傍の多くの構造によって凹んでいる。心臓は、心臓陥凹と呼ばれる窪みの中に位置している。肺門の上部には、奇静脈のための弓状の溝があり、その上には上大静脈と右腕頭静脈のための広い溝がある。その後ろ、肺の上部近くには腕頭動脈のための溝がある。肺門と肺靭帯の後ろには食道のための溝があり、食道溝の下部近くには、心臓に入る前の下大静脈のためのより深い溝がある。 [ 3 ]

右肺の重量は個人差があり、標準的な参考範囲は男性で155～720g（0.342～1.587ポンド）[ 11 ]、女性で100～590g（0.22～1.30ポンド）である。[ 12 ]

左肺

左肺は、肺門の上下両側で肋骨から縦隔表面まで伸びる斜裂によって、上葉と下葉の2つの葉に分けられます。[ 1] 左肺は右肺とは異なり、中葉を持ちませんが、上葉から突出した相同組織である舌状部（リンガ）を有します。舌状部は「小さな舌」を意味します。左肺の舌状部は、右肺の中葉と解剖学的に平行しており、両領域とも同様の感染症や解剖学的合併症を起こしやすい傾向があります。[ 13 ] [ 14 ]舌状部には、上葉と下葉の2つの気管支肺節があります。 [ 1 ]

左肺の縦隔表面には、心臓が位置する大きな心臓陥凹があります。これは、心臓が左に突出する右肺の心臓陥凹よりも深く、大きくなっています。[ 3 ]

同じ表面、肺門のすぐ上には、大動脈弓のための明瞭な湾曲した溝があり、その下には下行大動脈のための溝があります。大動脈弓から分岐する左鎖骨下動脈は、大動脈弓から肺尖近くまで続く溝に位置しています。動脈の前方、肺縁近くのより浅い溝には、左腕頭静脈が位置しています。食道は、肺底部のより広く浅い陥凹に位置する場合があります。[ 3 ]

標準基準範囲では、左肺の重量は男性で110～675g（0.243～1.488ポンド）[ 11 ]、女性で105～515g（0.231～1.135ポンド）である。[ 12 ]

イラスト

  • 胸部CT（肺軸位窓）
    胸部CT（肺軸位窓）
  • 胸部CT（肺冠状窓）
    胸部CT（肺冠状窓）
  • 胸部CT（肺軸位窓）
  • 胸部CT（肺冠状窓）
  • カーンアカデミーの「肺に会う」
  • 呼吸器学ビデオ
  • 肺葉と肺裂の3D解剖学

微細解剖学

肺の断面詳細

肺は下気道の一部で、気管から分岐する気管支気道を収容する。気管支気道は、肺の機能組織（実質）を構成する肺胞、静脈、動脈、神経、リンパ管で終わる。[ 3 ] [ 15 ]気管と気管支の粘膜と粘膜下層には毛細リンパ管の叢がある。小気管支には毛細リンパ管が単層で存在するが、肺胞には存在しない。[ 16 ]肺には、体内のどの臓器よりも大きなリンパ排出システムが備わっている。[ 17 ]それぞれの肺は臓側胸膜の漿膜に囲まれており、その下には肺実質に付着した疎性結合組織の層がある。 [ 18 ]

結合組織

肺の臓側胸膜（外側の層）からできた太い弾性繊維
哺乳類の肺組織の断面切片におけるコラーゲン繊維のTEM画像

肺の結合組織は、毛細血管と肺胞壁の間に散在する弾性繊維とコラーゲン繊維で構成されています。エラスチンは細胞外マトリックスの重要なタンパク質であり、弾性繊維の主成分です。[ 19 ]エラスチンは、肺コンプライアンスと呼ばれる呼吸に伴う持続的な伸張に必要な弾力性と復元力を提供します。また、必要な弾性収縮にも関与しています。エラスチンは、肺胞の開口部や肺胞接合部などの高応力領域に集中しています。[ 19 ]結合組織はすべての肺胞をつなぎ、スポンジのような外観の肺実質を形成します。肺胞の壁には、コーン孔と呼ばれる相互に連絡した空気の通り道があります。[ 20 ]

呼吸器上皮

気管、気管支、細気管支を含む下気道全体は、呼吸上皮で覆われています。これは繊毛上皮であり、粘液の主成分であるムチンを産生する杯細胞、繊毛細胞、基底細胞、そして終末細気管支には基底細胞と同様の働きをする棍棒細胞、そしてマクロファージが点在しています。呼吸器系全体に存在する上皮細胞と粘膜下腺は、気道表面液（ASL）を分泌します。ASLの組成は厳密に制御されており、粘液繊毛クリアランスの働きを左右します。[ 21 ]

肺神経内分泌細胞は、肺胞上皮を含む呼吸上皮全体に分布しているが[ 22 ]、上皮細胞全体の約0.5%を占めるに過ぎない。[ 23 ] PNECは神経支配を受けた気道上皮細胞であり、特に気道接合部に集中している。[ 23 ]これらの細胞は、セロトニン、ドーパミン、ノルエピネフリン、およびポリペプチド産物を産生することができる。肺神経内分泌細胞の細胞質突起は気道腔内に伸び、そこで吸入ガスの組成を感知すると考えられる。[ 24 ]

気管支気道

気管支には、不完全な軟骨の気管輪と、気管支を開いた状態に保つ小さな軟骨板があります。[ 25 ]：472 細気管支は軟骨を支えるには狭すぎ、その壁は平滑筋でできています。これは、主に上皮のみでできているより狭い呼吸細気管支ではほとんど見られません。[ 25 ]：472 終末細気管支には軟骨がないため、膜様細気管支という別名があります。[ 26 ]

肺の小葉で、隔壁に囲まれ、終末細気管支から呼吸細気管支へと分岐して血液を供給する。各呼吸細気管支は、肺動脈枝を伴う各腺房内の肺胞に血液を供給する。

呼吸ゾーン

呼吸器系の伝導域は、終末細気管支が呼吸細気管支に分岐した時点で終末呼吸単位となる。これは、呼吸細気管支、肺胞管、肺胞嚢、肺胞を含む腺房と呼ばれる終末呼吸単位の始まりを示す。 [ 27 ]腺房の直径は最大10mmである。[ 28 ]一次肺小葉は、呼吸細気管支より遠位の肺の部分である。[ 29 ]したがって、一次肺小葉には肺胞管、肺胞嚢、肺胞が含まれるが、呼吸細気管支は含まれない。[ 30 ]

二次肺小葉と呼ばれる単位は、肺小葉または呼吸小葉として最もよく言及される小葉である。[ 25 ] : 489 [ 31 ]この小葉は、補助なしで見ることができる肺の最小構成要素である個別の単位である。[ 29 ]二次肺小葉は、30から50の一次小葉で構成されている可能性が高い。[ 30 ]小葉は、呼吸細気管支に分岐する終末細気管支によって供給されている。呼吸細気管支は各腺房の肺胞に供給し、肺動脈枝を伴う。各小葉は小葉間中隔に囲まれている。各腺房は小葉内中隔によって不完全に分離されている。[ 28 ]

呼吸細気管支は肺胞管を発達させ、肺胞嚢へと続きます。肺胞嚢には2つ以上の肺胞が含まれます。[ 20 ]肺胞の壁は非常に薄く、拡散速度が速いです。肺胞の壁には、コーン孔と呼ばれる小さな気道が相互に連結されています。[ 20 ]

肺胞

肺胞とその毛細血管網
肺胞、肺実質、リンパ管につながる気管支気道の異なる末端を示す3D医療イラスト
細気管支の異なる末端を示す3D医療イラスト

肺胞は2種類の肺胞細胞と肺胞マクロファージから構成されています。これら2種類の細胞は、I型細胞とII型細胞（肺胞細胞とも呼ばれます）として知られています。[32 ] I型とII型は肺胞の壁と隔壁を構成しています。I型細胞は各肺胞の表面積の95%を占め、扁平（「扁平上皮」）をしています。一方、 II型細胞は一般的に肺胞の角に集まり、立方体の形をしています。[ 33 ]それにもかかわらず、細胞は1:1または6:4のほぼ均等な比率で存在します。[ 32 ] [ 33 ]

I型は肺胞壁構造を構成する扁平上皮細胞です。非常に薄い壁を持ち、ガス交換を容易にしています。 [ 32 ]これらのI型細胞は、各肺胞を隔てる肺胞中隔も構成しています。中隔は上皮層とそれに伴う基底膜で構成されています。[ 33 ] I型細胞は分裂することができないため、 II型細胞からの分化に依存しています。[ 33 ]

II型細胞はより大きく、肺胞の内側を覆い、上皮内層液と肺サーファクタントを産生・分泌する。[ 34 ] [ 32 ] II型細胞は分裂してI型細胞に分化することができる。[ 33 ]

肺胞マクロファージは免疫系において重要な役割を果たしており、血管から押し出された遊離赤血球など、肺胞に沈着した物質を除去します。[ 33 ]

微生物叢

肺には肺微生物叢として知られる微生物が多数存在し、気道上皮細胞と相互作用しています。この相互作用は、恒常性の維持に重要な役割を果たしていると考えられます。健康な人でも微生物叢は複雑かつ動的であり、喘息やCOPDなどの疾患では変化します。例えば、ライノウイルス感染後のCOPDでは、著しい変化が生じることがあります。[ 35 ]微生物叢にマイコバイオータとしてよく見られる真菌属には、カンジダ、マラセチア、サッカロミセス、アスペルギルスなどがあります。[ 36 ] [ 37 ]

呼吸器

呼吸器の主要部分としての肺

下気道は呼吸器系の一部であり、気管と肺を含むその下の構造から構成されています。[ 32 ]気管は咽頭から空気を受け取り、分岐点（気管分岐部）で左右の主気管支に分岐します。これらの主気管支は左右の肺に空気を供給し、肺葉のための二次気管支と三次気管支、そしてさらに小さな細気管支へと分岐し、呼吸細気管支となります。呼吸細気管支は次に肺胞管を通って肺胞に空気を供給し、そこでガス交換が行われます。[ 32 ]吸い込まれた酸素は肺胞の壁を通り抜けて毛細血管に拡散し、循環系に入ります。 [ 20 ]二酸化炭素は血液から肺に拡散し、呼気 されます

肺の総表面積は50～75平方メートル（540～810平方フィート）と推定されている。[ 32 ] [ 33 ]これは教科書やメディアでは「テニスコートの大きさ」とよく引用されているが、[ 33 ] [ 38 ] [ 39 ]実際にはシングルスコートの半分以下の大きさである。[ 40 ]

気管支伝導域は、気道を開いた状態に保つために硝子軟骨で補強されています。細気管支には軟骨がなく、代わりに平滑筋に囲まれています。[ 33 ]空気は伝導域で 37℃（99℉）に温められ、加湿され、浄化されます。空気中の粒子は、気道の内壁を覆う呼吸上皮の繊毛によって除去されます。 [ 41 ]このプロセスは粘液繊毛クリアランスと呼ばれます。

気道の平滑筋にある肺伸張受容器は、ヘーリング・ブロイアー反射と呼ばれる反射を開始し、強制吸気時に肺が過度に膨張するのを防ぎます。

血液供給

高解像度胸部CTスキャンの3Dレンダリング。肺循環のさまざまなレベルを視覚化するために、前胸壁、気道、および肺根部より前の肺血管がデジタル的に除去されています

肺には気管支循環と肺循環という二重の血液供給が存在します。[ 4 ]気管支循環は、大動脈から出る気管支動脈を通して、酸素化された血液を肺の気道に供給します。通常、気管支動脈は3本あり、左肺へ2本、右肺へ1本で、気管支と細気管支に沿って分岐します。[ 32 ]肺循環は、酸素化されていない血液を心臓から肺へ送り、酸素化された血液を心臓へ戻して全身に供給します。[ 32 ]

肺の血液量は平均約450ミリリットルで、循環器系全体の血液量の約9%を占めます。この量は、通常の半分から2倍の間で変動します。また、出血による失血が発生した場合、肺からの血液は自動的に全身循環に移行することで、部分的に補填することができます。[ 42 ]

神経供給

肺は自律神経系の神経によって支配されている。副交感神経系からの入力は迷走神経を介して行われる。[ 4 ]アセチルコリンの刺激を受けると、気管支と細気管支の内壁にある平滑筋が収縮し、腺からの分泌物が増加します。[ 43 ]肺はまた、呼吸器系のβ2アドレナリン受容体に作用するノルアドレナリンによって交感神経緊張を生じ、気管支拡張を引き起こします。[ 44 ]

呼吸という動作は、脳幹の呼吸中枢から横隔膜神経を通って頸神経叢から横隔膜に送られる神経信号によって起こります。 [ 45 ]

変異

肺葉には解剖学的変異が見られます。[ 46 ]水平葉間裂は右肺の25%で不完全であり、全症例の11%では欠落しています。副裂も左肺の14%と右肺の22%でそれぞれ確認されています。[ 47 ]斜裂は左肺の21%から47%で不完全です。[ 48 ]場合によっては裂が欠落していたり​​、過剰であったりして、右肺が2葉のみ、または左肺が3葉になることがあります。[ 46 ]

気道分岐構造の変異は、特に中枢気道分岐において発見されており、成人期におけるCOPDの発症と関連している。[ 49 ]

発達

人間の肺の発達は喉頭気管溝から始まり、胎児期には数週間、出生後数年かけて成熟していきます。[ 50 ]

呼吸器を構成する喉頭、気管、気管支、肺は、胚発生の第4週目に、前腸の尾部の腹側に現れる肺芽から形成され始める[ 51 ]。[ 52 ]

発達中の肺。原始気管支芽の初期の分岐を示している。

呼吸器は分岐構造をしており、呼吸樹としても知られています。[ 53 ]胎児では、この構造は分岐形態形成の過程で発達し、[ 54 ]枝の先端が繰り返し分裂することによって生成されます。肺の発生において (他の臓器と同様に) 上皮は分岐した管を形成します。肺は左右対称で、気管支芽と呼ばれるそれぞれの芽が管状上皮として成長し、気管支になります。それぞれの気管支は細気管支に分岐します。[ 55 ]分岐は、各管の先端が二股に分かれる結果生じます。[ 53 ]分岐の過程で気管支、細気管支、そして最終的に肺胞が形成されます。[ 53 ]肺の分岐形態形成に最も関連している4つの遺伝子は、細胞間シグナル伝達タンパク質ソニックヘッジホッグ（SHH）、線維芽細胞増殖因子FGF10とFGFR2b、骨形成タンパク質BMP4である。FGF10が最も重要な役割を果たすと考えられている。FGF10は上皮の分岐に必要な傍分泌シグナル伝達分子であり、SHHはFGF10を阻害する。[ 53 ] [ 55 ]肺胞の発達は別のメカニズムの影響を受け、それによって継続的な分岐が停止し、遠位端が拡張して肺胞が形成される。

4週目の終わりには、肺芽は2つに分かれ、気管の両側に左右の一次気管支芽ができる。 [ 56 ] [ 57 ] 5週目には、右芽は3つの二次気管支芽に、左芽は2つの二次気管支芽に枝分かれする。これらから右に3つ、左に2つの肺葉ができる。次の週には、二次芽は左右に約10個の三次芽に枝分かれする。[ 57 ] 6週目から16週目にかけて、肺胞を除く肺の主要要素が現れる。[ 58 ] 16週目から26週目にかけて、気管支が拡大し、肺組織に血管が豊富になる。細気管支と肺胞管も発達する。26週目までに、終末細気管支が形成され、2つの呼吸細気管支に枝分かれする。[ 59 ]妊娠26週から出産までの期間に、重要な血液-空気関門が確立されます。ガス交換が行われる特殊なI型肺胞細胞と、肺サーファクタントを分泌するII型肺胞細胞が出現します。サーファクタントは空気-肺胞表面の表面張力を低下させ、肺胞嚢の拡張を可能にします。肺胞嚢には肺胞管の末端に形成される原始肺胞が含まれており、[ 60 ]妊娠 7ヶ月頃に肺胞が出現すると、限られた呼吸が可能になり、未熟児が生存できる可能性があります。[ 50 ]

ビタミンA欠乏症

発達中の肺はビタミンAレベルの変化に対して特に脆弱です。ビタミンA欠乏症は、肺の上皮層および肺実質の変化と関連しています。これは肺の正常な生理機能を損ない、呼吸器疾患にかかりやすくする可能性があります。ビタミンAの重度の栄養欠乏は、肺胞壁（隔壁）の形成の減少と呼吸上皮の顕著な変化をもたらします。細胞外マトリックスと基底膜のタンパク質含有量の変化が認められます。細胞外マトリックスは肺の弾力性を維持し、基底膜は肺胞上皮と関連しており、血液気バリアにおいて重要です。この欠乏症は機能的欠陥や病態と関連しています。ビタミンAは、出生後数年間続く肺胞の発達に不可欠です。[ 61 ]

出産後

出生時には、赤ちゃんの肺は肺から分泌された液体で満たされており、膨らんでいません。出生後、乳児の中枢神経系は突然の温度と環境の変化に反応します。これが、出生後約10秒以内に最初の呼吸を引き起こします。[ 62 ]出生前、肺は胎児肺液で満たされています。[ 63 ] 最初の呼吸の後、液体はすぐに体内に吸収されるか、呼気として排出されます。肺の血管抵抗が減少し、ガス交換のための表面積が増加し、肺は自発的に呼吸を始めます。これは、肺組織に入る血液量の増加につながる他の変化を伴います。[ 62 ]

出生時の肺は非常に未発達で、成人の肺胞の約6分の1しか存在しません。[ 50 ]肺胞は成人初期まで形成され続け、必要に応じて形成される能力は肺の再生に見られます。[ 64 ] [ 65 ]肺胞隔壁は、発達した肺の単一の毛細血管網ではなく、二重の毛細血管網を有しています。毛細血管網が成熟した後にのみ、肺は正常な成長段階に入ることができます。肺胞数の初期の成長に続いて、肺胞は拡大する別の段階に進みます。[ 66 ]

機能

ガス交換

肺の主な機能は、肺と血液の間のガス交換です。[67] 肺胞と肺毛細血管のガスは、薄い血液-空気関門を介して平衡を保ちます。[ 34 ] [ 68 ] [ 69 ]この薄い膜（厚さ約0.5～2μm）は約3億個の肺胞に折り畳まれており、ガス交換のための非常に大きな表面積（推定70～145m²）を提供します。[ 68 ] [ 70 ]

呼吸筋が胸郭を拡張する効果

肺は自力で呼吸するために膨張することができず、胸腔の容積が増大した場合にのみ膨張する。[ 71 ]これは、図に示すように、横隔膜の収縮と肋間筋を介して呼吸筋によって達成され、肋骨を上方に引っ張る。 [ 72 ]息を吐く際には筋肉が弛緩し、肺は休息位置に戻る。[ 73 ]この時点で肺には機能的残気量（FRC）の空気が含まれており、成人の場合、その容積は約2.5～3.0リットルである。[ 73 ]

運動時などの激しい呼吸時には、首や腹部の多くの呼吸補助筋が動員され、呼気時に胸郭が下方に引っ張られ、胸腔の容積が減少します。 [ 73 ] FRCは低下しますが、肺を完全に空にすることができないため、まだ約1リットルの残留空気が残っています。[ 73 ]肺機能検査は、肺の容量を評価するために行われます。

保護

肺は感染から身を守るいくつかの特徴を持っています。気道は呼吸上皮または呼吸粘膜で覆われており、繊毛と呼ばれる毛のような突起がリズミカルに拍動して粘液を運びます。この粘膜繊毛クリアランスは、空気感染に対する重要な防御システムです。[ 34 ]吸入された空気中の塵粒子や細菌は気道の粘膜表面に捕捉され、繊毛のリズミカルな上向きの拍動によって咽頭に向かって移動します。[ 33 ] [ 74 ] : 661–730

肺の内壁は、呼吸器感染症から保護する免疫グロブリンAを分泌します。 [ 74 ]杯細胞は粘液を分泌します。 [ 33 ]粘液には、デフェンシン、抗プロテアーゼ、抗酸化物質などの抗菌化合物も含まれています。[ 74 ]呼吸器系の大きさと空気の流れも、肺をより大きな粒子から保護します。より小さな粒子は口腔内と口腔の奥の中咽頭に沈着し、より大きな粒子は吸入後に鼻毛に捕捉されます。[ 74 ]

その他

呼吸機能に加えて、肺には他にも多くの機能があります。恒常性の維持に関与し、レニン・アンジオテンシン系の一部として血圧の調節を助けます。血管の内壁は、アンジオテンシンIからアンジオテンシンIIへの変換を触媒する酵素であるアンジオテンシン変換酵素（ACE）を分泌します。[ 75 ]肺は、呼吸時に二酸化炭素を排出することで、血液の酸塩基恒常性に関与しています。[ 71 ] [ 76 ]

肺は保護的な役割も担っています。血液中の物質、例えばプロスタグランジン、ロイコトリエン、セロトニン、ブラジキニンなどは肺から排泄されます。[ 75 ]薬物やその他の物質は肺で吸収、変化、排泄されます。[ 71 ] [ 77 ]肺は静脈から小さな血栓を濾過し、動脈に侵入して脳卒中を引き起こすのを防ぎます。[ 76 ]

肺はまた、発声に必要な空気と気流を供給することで発声に重要な役割を果たしており、 [ 71 ] [ 78 ]ため息や息切れなどの他のパラ言語コミュニケーションにも重要な役割を果たしています。

研究によると、肺は血小板の生成に重要な役割を果たしていることが示唆されている。[ 79 ]

遺伝子とタンパク質の発現

約2万種のタンパク質コード遺伝子がヒト細胞で発現しており、これらの遺伝子の約75%が正常な肺で発現している。[ 80 ] [ 81 ]これらの遺伝子のうち200種弱が肺でより特異的に発現しており、肺に高度に特異的な遺伝子は20種未満である。肺特異的タンパク質の中で最も発現が高いのは、SFTPA1、SFTPB、SFTPCなどの各種サーファクタントタンパク質と、II型肺胞上皮細胞で発現するナプシンである。肺で発現が上昇している他のタンパク質には、繊毛細胞のダイニンタンパク質DNAH5と、気道粘膜の粘液分泌 杯細胞で分泌されるSCGB1A1タンパク質がある。[ 82 ]

臨床的意義

肺は多くの病気や障害の影響を受ける可能性があります。呼吸器内科は、肺と呼吸器系に関わる呼吸器疾患を扱う医学の専門分野です。[ 83 ]心臓胸部外科は、肺容量減少手術、肺葉切除術、肺切除術、肺移植などの肺の手術を扱います。[ 84 ]

炎症と感染

肺組織の炎症性疾患は肺炎、呼吸器の炎症性疾患は気管支炎と細気管支炎、肺を取り囲む胸膜の炎症性疾患は胸膜炎です。炎症は通常、細菌やウイルスによる感染によって引き起こされます。肺組織が他の原因で炎症を起こした場合は肺炎と呼ばれます。細菌性肺炎の主な原因の1つは結核です。[ 74 ]慢性感染症は免疫不全患者によく見られ、アスペルギルス・フミガーツスによる真菌感染症が肺にアスペルギローマを形成することがあります。 [ 74 ] [ 85 ]米国では、特定の種類のネズミがハンタウイルスをヒトに感染させ、急性呼吸窮迫症候群（ARDS）に似た症状を示す治療不能なハンタウイルス肺症候群を引き起こすことがあります。[ 86 ]

アルコールは肺に影響を与え、炎症性アルコール性肺疾患を引き起こす可能性があります。急性アルコール曝露は呼吸器上皮の繊毛の運動を刺激します。しかし、慢性曝露は繊毛反応を鈍感化し、粘液繊毛クリアランス（MCC）を低下させます。MCCは汚染物質や病原体から体を守る生来の防御システムであり、これが阻害されると肺胞マクロファージの数が減少します。その後に続く炎症反応としてサイトカインが放出されます。もう一つの結果は感染症に対する感受性です。[ 87 ] [ 88 ]

血液供給の変化

肺塞栓症による肺組織の壊死

肺塞栓症は、肺動脈に詰まった血栓です。塞栓症の大部分は、脚の深部静脈血栓症が原因で発生します。肺塞栓症は、換気・灌流スキャン、肺動脈のCTスキャン、またはDダイマーなどの血液検査で調べることができます。[ 74 ]肺高血圧症は、肺動脈の始まりの圧力が上昇した状態を指し、多くの異なる原因があります。[ 74 ]肺や腎臓の小血管に炎症を引き起こす多発血管炎性肉芽腫症など、他のまれな病態も肺への血液供給に影響を与える可能性があります。 [ 74 ]

肺挫傷は、胸部外傷によって引き起こされる挫傷です。肺胞出血により体液が蓄積し、呼吸が困難になることがあります。この症状は軽度の場合もあれば重度の場合もあります。肺の機能は、胸腔内の体液（胸水）、空気（気胸）、血液（血胸）、あるいはより稀な原因による圧迫によっても影響を受けることがあります。これらの症状は胸部X線検査やCTスキャンで調べられ、根本的な原因が特定され治療されるまで、外科的ドレーンの挿入が必要になる場合があります。[ 74 ]

閉塞性肺疾患

気管支喘息のように狭くなった気道の3D静止画像
H&E染色を用いた肺気腫の影響を受けた肺組織

喘息、気管支拡張症、そして慢性気管支炎や肺気腫を含む慢性閉塞性肺疾患（COPD）は、いずれも気道閉塞を特徴とする閉塞性肺疾患です。炎症によって気管支が狭窄し、肺胞に入る空気の量が制限されます。閉塞性肺疾患は、多くの場合、症状から特定され、スパイロメトリーなどの肺機能検査によって診断されます。

多くの閉塞性肺疾患は、誘因（ダニや喫煙など）の回避、気管支拡張薬などの症状管理、そして重症の場合は炎症の抑制（コルチコステロイドなど）によって管理されます。慢性気管支炎や肺気腫の一般的な原因は喫煙であり、気管支拡張症の一般的な原因には重度の感染症や嚢胞性線維症などがあります。喘息の明確な原因はまだ解明されていませんが、他のアトピー性疾患との関連が指摘されています。[ 74 ] [ 89 ]

喫煙が原因となることが多い肺胞組織の破壊は肺気腫を引き起こし、これが重症化すると COPD に発展することがあります。エラスターゼは肺の結合組織のエラスチンを分解し、これもまた肺気腫の原因となります。エラスターゼは急性期タンパク質であるアルファ 1 アンチトリプシンによって阻害され、これが欠乏すると肺気腫を発症する可能性があります。喫煙によるストレスが続くと、気道基底細胞が乱れ、上皮バリアの修復に必要な再生能力を失います。乱れた基底細胞はCOPDの特徴である主要な気道変化の原因であると考えられており、ストレスが続くと悪性転換を起こす可能性があります。研究によると、肺気腫の初期発症は小気道の気道上皮の初期変化に集中しています。[ 90 ]喫煙者が臨床的に定義されたCOPDに移行すると、基底細胞はさらに乱れる。[ 90 ]

拘束性肺疾患

慢性肺疾患の中には、呼吸に関与する肺組織の量が制限されるため、拘束性肺疾患に分類されるものがあります。これには、肺が長期間にわたって炎症を起こしたときに起こる肺線維症が含まれます。肺の線維化により、機能している肺組織が線維性結合組織に置き換わります。これは、炭鉱労働者塵肺症、自己免疫疾患、またはまれに薬剤への反応など、さまざまな職業性肺疾患が原因である可能性があります。[ 74 ]自発呼吸だけでは生命を維持できない重度の呼吸器疾患では、十分な空気供給を確保するために 人工呼吸器の使用が必要になる場合があります

がん

肺がんは、肺組織から直接発生する場合と、体の他の部位からの転移の結果として発生する場合があります。原発性腫瘍には主に2種類あり、小細胞肺がんと非小細胞肺がんと呼ばれます。がんの主な危険因子は喫煙です。がんが特定されると、CTスキャンなどの検査で病期分類が行われ、生検で組織サンプルが採取されます。がんは、腫瘍を切除する外科手術、放射線療法、化学療法、またはこれらの併用療法によって治療されるか、症状のコントロールを目的として治療されることがあります。[ 74 ]米国では、肺がん検診が高リスク集団に対して推奨されています。 [ 91 ]

先天性疾患

先天性疾患には、嚢胞性線維症、肺低形成（肺の発育不全）[ 92 ] 、先天性横隔膜ヘルニア、肺サーファクタントの欠乏によって引き起こされる乳児呼吸窮迫症候群などがあります。奇葉は先天性の解剖学的変異であり、通常は影響はありませんが、胸腔鏡手術では問題を引き起こす可能性があります。[ 93 ]

胸腔内圧

気胸（肺虚脱）は、胸腔内に異常な空気が溜まり、肺と胸壁の連結が外れた状態です。 [ 94 ]肺は胸腔内の空気圧に逆らって膨張することができません。わかりやすい例は外傷性気胸で、胸壁の穿刺などにより体外から胸腔に空気が入り込みます。同様に、スキューバダイバーが息を止めて肺を完全に膨らませながら浮上すると、肺胞が破裂し、高圧の空気が胸腔に漏れ出すこと があります

検査

息切れや咳などの呼吸器症状に対する身体検査の一環として、肺の検査が行われることがあります。この検査には触診と聴診が含まれます。[ 95 ]聴診器を使用して音を聴くことができる肺の領域は肺野と呼ばれ、後肺野、側肺野、前肺野があります。後肺野は背面から聴診でき、下葉（後肺野の4分の3を占める）、残りの4分の1を占める前肺野、腋窩の下の側方野（舌葉の場合は左腋窩、右中葉の場合は右腋窩）が含まれます。前肺野は正面からも聴診できます。[ 96 ]聴診三角と呼ばれる領域は背中の筋肉が薄く、聴診が改善される領域です。[ 97 ]肺の検査中に聞こえる異常な呼吸音は肺疾患の存在を示している可能性があり、例えば喘鳴は喘息やCOPDとよく関連しています。

機能検査

本文中に記載されている肺気量
スパイロメトリー検査を受けている人

肺機能検査は、様々な状況下で人が吸ったり吐いたりする能力を評価することによって行われます。[ 98 ]安静時に人が吸い込んだり吐いたりする空気の量は一回換気量（通常500～750 mL）です。予備吸気量と予備呼気量は、それぞれ人が強制的に吸い込んだり吐いたりできる追加の量です。強制吸気量と強制呼気量の合計が肺活量です。強制的に息を吐き出した後でも、すべての空気が肺から排出されるわけではありません。残りの空気は残気量と呼ばれます。これらの用語を合わせて肺容量と呼びます。[ 98 ]

肺容積脈波計は機能的残気量を測定するのに用いられる。[ 99 ]機能的残気量は、呼気量に頼る検査では測定できない。なぜなら、人は最大で全機能容量の80%しか呼吸できないからである。[ 100 ]全肺容量は、年齢、身長、体重、性別によって異なり、通常は4～6リットルの範囲である。[ 98 ]女性は男性よりも20～25%低い容量となる傾向がある。背の高い人は背の低い人よりも全肺容量が大きい傾向がある。喫煙者は非喫煙者よりも容量が低い。痩せた人の方が容量が大きい傾向がある。肺容量は身体トレーニングによって最大40%増加させることができるが、その効果は大気汚染への曝露によって変化する可能性がある。[ 100 ] [ 101 ]

その他の肺機能検査にはスパイロメトリーがあり、吸入および呼出可能な空気の量（容積）と流れを測定します。吐き出せる最大の呼吸量は肺活量と呼ばれます。特に、人が1秒間に吐き出せる量（努力呼気量（FEV1））が、総呼気量（FEV）に対する割合として表されます。この比率、FEV1/FEV比は、肺疾患が拘束性か閉塞性かを見分ける上で重要です。[ 74 ] [ 98 ]もう一つの検査は肺の 拡散能を調べるもので、これは肺毛細血管における空気から血液へのガス移動の尺度です。

料理での使用

羊の肺と米のソーセージを使ったウイグル料理、オプケヘシップ

哺乳類の肺は、心臓や気管と並んで、内臓（または内臓脂肪）の主要な部位の一つであり、スコットランドのハギスなどの料理に用いられ、世界中で食材として消費されています。米国食品医薬品局（FDA）は、真菌胞子や他の臓器との交差汚染などの懸念から、動物の肺の販売を法的に禁止していますが、これは根拠がないと批判されています。 [ 102 ]

その他の動物

鳥類

吸い込むと、空気は鳥の背中近くにある気嚢へと送られます。その後、空気は肺を通って鳥の前面近くにある気嚢へと送られ、そこから吐き出されます
鳥類の肺における交差流呼吸ガス交換器。空気は気嚢から一方向に（図では左から右へ）副気管支を通って押し出される。肺毛細血管は、図に示すように副気管支を取り囲んでいる（血液は図では副気管支の下から上へと流れる）。[ 103 ] [ 104 ]酸素含有量の高い血液または空気は赤色で示され、酸素の少ない空気または血液は紫青色の様々な濃淡で示されている。

鳥類の肺は比較的小さいですが、体の大部分に広がる8～9個の気嚢とつながっており、さらに骨内の気腔とつながっています。吸入すると、空気は気管を通って気嚢に入ります。その後、空気は後部の気嚢から、比較的大きさが一定である肺を通り、前部の気嚢へと連続的に移動していきます。そして、そこから空気は吐き出されます。これらの一定の大きさの肺は「循環肺」と呼ばれ、他の多くの動物に見られる「ふいご型肺」とは区別されます。[ 103 ] [ 105 ]

鳥類の肺には、傍気管支と呼ばれる何百万もの微細な平行通路が存在する。これらの通路の壁からは心房と呼ばれる小さな袋が放射状に伸びており、他の肺の肺胞と同様に、単純拡散によるガス交換が行われる。[ 105 ]傍気管支とその心房周辺の血流は、ガス交換の交差流を形成する（右図参照）。[ 103 ] [ 104 ]

空気を保持する気嚢は、壁が薄いにもかかわらず、血管が乏しいため、ガス交換にはあまり貢献しません。気嚢は胸郭と腹部の容積の変化によって膨張したり収縮したりします。この容積変化は胸骨と肋骨の動きによって引き起こされ、この動きはしばしば飛翔筋の動きと同期しています。[ 106 ]

気流が一方向である傍気管支は、古肺傍気管支と呼ばれ、すべての鳥類に見られる。しかし、一部の鳥類は、傍気管支内の気流が双方向である肺構造も備えている。これらは新肺傍気管支と呼ばれる。[ 105 ]

爬虫類

ほとんどの爬虫類の肺は、中央を走る単一の気管支を持ち、そこから多数の枝が肺の各ポケットへと伸びている。これらのポケットは哺乳類の肺胞に似ているが、はるかに大きく、数も少ない。そのため、肺はスポンジのような質感をしている。ムカシトカゲ、ヘビ、そして一部のトカゲの肺は、典型的な両生類に似たより単純な構造をしている。[ 106 ]

ヘビや四肢のないトカゲは、通常、主要な呼吸器官として右肺のみを有し、左肺は大きく縮小しているか、あるいは完全に欠損している。しかし、両生類は逆の構造を有し、左肺は大きく、右肺は縮小しているか、あるいは完全に欠損している。[ 106 ]

ワニ類とオオトカゲ類はどちらも鳥類に似た肺を持ち、一方向性の空気の流れを作り、気嚢も備えている。[ 107 ]現在絶滅した翼竜はこのタイプの肺をさらに改良し、気嚢を翼膜まで延長し、ロンコデクツ類、トゥプクスアラ類、アズダルコイド類の場合は後肢まで延長した。[ 108 ]

爬虫類の肺は通常、肋骨の伸縮と体幹筋による頬のポンプ作用で空気を受け取ります。ワニ類も肝臓ピストン法を利用しています。肝臓ピストン法では、横隔膜と呼ばれる恥骨（骨盤の一部）に固定された筋肉によって肝臓が引き戻され、 [ 109 ]胸腔内に負圧が生じ、ボイルの法則によって空気が肺に送られます。カメ類は肋骨を動かすことができないため、代わりに前肢と胸帯を使って肺に空気を送り込みます。[ 106 ]

両生類

アホロートル
アホロートル（Ambystoma mexicanum ）は、成体になっても鰓を持つ幼生の姿を保ちます

ほとんどのカエルやその他の両生類の肺は単純で風船のような形をしており、ガス交換は肺の外側表面に限られています。これはあまり効率的ではありませんが、両生類は代謝要求が低く、水中で皮膚を透過した拡散によって二酸化炭素を素早く排出し、同じ方法で酸素を補給することができます。両生類は肺に空気を送るために正圧システムを採用しており、頬粘膜ポンプによって空気を肺に押し込みます。これは、胸郭を拡張して肺を膨らませる負圧駆動の呼吸システムを使用するほとんどの高等脊椎動物とは異なります。 [ 110 ]頬粘膜ポンプでは、口底が下がり、口腔に空気が満たされます。次に、喉の筋肉が喉を頭蓋骨の下側に押し付け、空気を肺に押し込みます。[ 111 ]

皮膚呼吸が可能で小型であることから、既知の無肺四肢動物はすべて両生類である。サンショウウオの種の大部分は無肺サンショウウオであり、皮膚と口の内側の組織で呼吸する。そのため、必然的にサイズが制限される。いずれも小型で、糸状の外観をしており、体容積に対する皮膚表面積が最大化されている。[ 112 ]他に知られている無肺四肢動物としては、ボルネオヒラタガエル[ 113 ]やアシナシイモリの一種アトレトコアナ・エイセルティ[ 114 ]などがある。

両生類の肺は、通常、外壁の周囲に数枚の軟組織からなる狭い内壁（隔壁）を有し、呼吸面積を増加させ、肺を蜂の巣状の外観にしています。一部のサンショウウオ類では、この隔壁さえも存在せず、肺は滑らかな壁をしています。アシナシイモリでは、ヘビと同様に、右肺のみがある程度の大きさや発達に達します。[ 106 ]

魚

肺は、シーラカンス、ハイギョ、肺魚の3つのグループの魚に見られる。四肢動物と同様だが、浮袋を持つ魚とは異なり、開口部は食道の腹側にある。シーラカンスは脂肪器官に囲まれた機能しない不対の退化した肺を持つ。[ 115 ]条鰭類で肺を持つ唯一のグループであるハイギョは、中空の無室の袋状の肺を1対持っており、ガス交換は内面積を増やす非常に平らな襞の上で起こる。ハイギョの肺は、四肢動物の肺との類似点が多い。実質隔壁の精巧なネットワークがあり、多数の呼吸室に分かれている。[ 116 ] [ 117 ]オーストラリアのハイギョには、2つの葉に分かれているとはいえ、肺は1つしかない。他の肺魚は伝統的に2つの肺を持つと考えられてきましたが、最近の研究では、同時に発生し、両方とも前腸に直接接続する両側肺芽を対肺と定義しており、これは四肢動物にのみ見られます。[ 118 ]オーストラリア肺魚を含むすべての肺魚では、肺は体の上部背部に位置し、接続管は食道の周囲と上部を湾曲しています。血液供給も食道の周囲を湾曲しているため、肺は他の脊椎動物と同様に、元々は体の腹側で進化したと考えられます。[ 106 ]

無脊椎動物

メスのクモの肺（ピンク色で表示）

多くの無脊椎動物は、真の脊椎動物の肺と同様の呼吸機能を果たす肺のような構造を持っていますが、進化学的には近縁ではなく、収斂進化によってのみ出現しました。クモやサソリなどのクモ類には、大気とのガス交換に用いられる「書肺」と呼ばれる構造があります。クモの中には4対の書肺を持つ種もありますが、ほとんどの種は2対です。[ 119 ]サソリは、書肺への空気の入り口となる気門を体に持っています。[ 120 ]

ヤシガニは陸生で、鰓肺と呼ばれる器官を使って呼吸する。[ 121 ]幼生は海に放たれるが、成体は泳げず、原始的な鰓しか持たない。成体は陸上で呼吸し、水中では呼吸を止めることができる。[ 122 ]鰓肺は、水中生活から陸上生活への移行、あるいは魚類から両生類への移行における適応発達段階と考えられている。[ 123 ]

有肺類は主に陸生のカタツムリやナメクジで、外套腔から単純な肺を発達させたものです。肺孔と呼ばれる外部の開口部から、外套腔肺に空気が取り込まれます。[ 124 ] [ 125 ]

進化の起源

今日の陸生脊椎動物の肺と今日の魚類のガス嚢は、初期の魚類が酸素の少ない条件下で空気を飲み込むことを可能にした、食道の突出部としての単純な袋から進化したと考えられています。 [ 126 ]これらの突出部は最初に 硬骨魚類で発生しました。ほとんどの条鰭類では、袋は閉鎖されたガス嚢へと進化しましたが、多くのコイ、マス、ニシン、ナマズ、ウナギは、袋が食道に開いたままのフィソストムの状態を維持しています。ガー、ビキル、ガーフィッシュ、ガーフエダイなどのより原始的な硬骨魚類では、袋は主に肺として機能するように進化しました[ 126 ]肉鰭類は陸上四肢動物の祖先である。したがって、脊椎動物の肺は魚類の胃袋と相同性がある（ただし鰓とは相同性がない）。[ 127 ]

参照

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