汗を分泌する小さな管状の皮膚構造
汗腺
人間の皮膚の断面。下部に汗腺が記されている。
詳細
前駆外胚葉[ 3 ]
システム外皮[ 3 ]
神経エクリン：コリン作動性交感神経[ 4 ]
アポクリン：アドレナリン作動性神経[ 5 ]
識別子
ラテンスドリフェラ腺[ 1 ] [ 2 ]
メッシュD013545
TA98A16.0.00.029
TA27079
FMA59152
解剖学用語

汗腺は、ラテン語の「汗」を意味するsudorに由来する、汗腺（ sudoriferous gland ）または汗腺（sudoriparous gland ）とも呼ばれ、皮膚に存在する小さな管状の構造で、汗を産生します。汗腺は外分泌腺の一種で、管を通して物質を産生し、上皮表面に分泌します。汗腺には主に2つの種類があり、構造、機能、分泌物、排泄機構、解剖学的分布、種間分布が異なります。  

耳垢腺（耳垢を産生する）、乳腺（乳を産生する）、まぶたの毛様体腺は、変化したアポクリン汗腺である。 [ 2 ] [ 12 ]

構造

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さまざまな方向に切断された汗腺本体

一般的に、汗腺は汗を作る分泌部と汗を排出する管から構成されています。分泌コイルまたは分泌基部は真皮下層と皮下組織の深部に位置し、腺全体は脂肪組織に囲まれています。[ 2 ] [ 13 ] [ 8 ]どちらのタイプの汗腺でも、分泌コイルは収縮性の筋上皮細胞に囲まれており、分泌物の排泄を促進する役割を果たします。[ 14 ] [ 15 ]腺細胞の分泌活動と筋上皮細胞の収縮は、自律神経系と循環ホルモンの両方によって制御されています。皮膚の表面に開口する管の遠位部または先端部は、アクロシリンギウムとして知られています。[ 16 ]

各汗腺には複数の神経線維が分岐しており、それらは1本以上の軸索の帯状に伸びて分泌コイルの個々の細管を取り囲んでいる。また、毛細血管は汗管の間にも絡み合っている。[ 17 ]

エクリン腺とアポクリン腺の違い
  エクリン腺 アポクリン腺
分泌コイルの全体直径 500～700μm 800μm
個々の分泌管の直径 30～40μm 80～100μm [ 18 ]
分泌上皮の構成 単層、透明細胞と暗色細胞が混在 単層柱状細胞[ 16 ]
管上皮の構成 2層以上の立方体細胞 立方体細胞の二重層[ 19 ]
ダクトは 皮膚表面 毛包、時には皮膚表面付近

分布

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指の腹の隆起部にある人間の汗腺の毛穴

活動している汗腺の数は人によって大きく異なりますが、異なる部位（例：腋窩と鼠径部）間で比較すると、同じ方向性の変化が見られます（特定の部位では常に活動している汗腺が多く、他の部位では常に活動している汗腺が少ない）。[ 20 ]ヘンリー・グレイの推定によると、手のひらには1cm 2あたり約370個の汗腺があり、手の甲には1cm 2あたり200個、額には1cm 2あたり175個、胸部、腹部、前腕には1cm 2あたり155個、背中と脚には1cm 2あたり60～80個あります。[ 2 ]

指の腹では、汗腺の毛穴は表皮の隆起部に不規則な間隔で並んでいます。隆起部と隆起部の間には毛穴はありませんが、汗はそこに流れ込む傾向があります。[ 20 ]手のひらと足の裏の表皮は厚いため、汗腺は螺旋状に巻かれています。[ 2 ]

その他の動物

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霊長類以外の哺乳類は、手のひらと足の裏にのみエクリン汗腺を持っています。アポクリン腺は体の残りの部分を覆っていますが、体温調節に関しては人間ほど効果的ではありません（馬を除く）。[ 8 ] 原猿類では、アポクリン腺を持つ毛包と持たない毛包の比率は1:20です。[ 21 ]原猿類は、体の大部分の毛髪の間にエクリン腺を持っています（人間は頭皮の毛髪の間にエクリン腺を持っています）。[ 9 ]

汗腺の分布は霊長類によって異なります。アカゲザルやパタスザルは胸部に汗腺がありますが、リスザルは手のひらと足の裏にのみ汗腺があり、オナガザル、ニホンザル、ヒヒは全身に汗腺があります。[ 22 ]

家畜[どの動物？ ]は毛包の基部にアポクリン腺を持っていますが、エクリン腺は足裏と鼻先にしかありません。家畜のアポクリン腺は、人間のものと同様に、無臭の油性乳状の分泌物を分泌します。この分泌物は蒸発して冷却するのではなく、むしろ毛を覆って付着し、臭いの原因となる細菌が繁殖できるように進化しました。[ 23 ]家畜の足裏のエクリン腺は、人間の手のひらや足の裏にあるものと同様に、冷却するのではなく、摩擦を高めてグリップ力を高めるように進化しました。

犬や猫には、まぶた（モル腺）、耳（耳垢腺）、肛門嚢、陰核包、肛門周囲に位置する構造と機能の両方に特化したアポクリン腺があります。[ 24 ]

歴史

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エクリン汗腺は、イタリアの生理学者マルチェロ・マルピーギによって初めて特定されました。汗腺自体は、1833年にチェコの生理学者ヨハネス・プルキンエによって初めて発見されました。体の部位によって汗腺の密度が異なることは、1844年にドイツの解剖学者カール・クラウゼによって初めて調査されました。汗腺は、1887年にフランスの組織学者ルイ・アントワーヌ・ランヴィエによって初めて種類に分けられ、分泌の種類に基づいてホロクリン腺（皮脂腺）とメロクリン腺（汗腺）に分類され、メロクリン腺は1917年にアポクリン汗腺とエクリン汗腺に分けられました。1987年には、アポエクリン腺が特定されました。[ 25 ]

種類

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エクリン

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主要記事:エクリン汗腺

エクリン汗腺は、唇、外耳道、包皮、陰茎亀頭、小陰唇、陰核包皮、陰核を除くあらゆる場所に存在します。エクリン汗腺はアポクリン汗腺の10分の1の大きさで、真皮の深くまで達せず、皮膚表面に直接汗を分泌します。[ 8 ] [ 5 ] [ 26 ] [ 4 ]エクリン汗腺の割合は加齢とともに減少します。[ 27 ]

エクリン汗腺から分泌される透明な分泌物は、汗または分別発汗と呼ばれます。汗は主に水分ですが、血漿由来であるため、電解質も含まれています。塩化ナトリウムが含まれているため、汗には塩味があります。

汗の総量は、機能する汗腺の数と表面の開口部の大きさに依存します。分泌活動の程度は神経系とホルモン系のメカニズムによって制御されています（男性は女性よりも汗をかきやすい）。すべてのエクリン汗腺が最大限に働くと、ヒトの発汗量は1時間あたり3リットルを超えることもあり、[ 28 ]危険なほどの水分と電解質の損失につながる可能性があります。

エクリン腺には主に3つの機能があります。

  • 体温調節：発汗（蒸発と蒸発熱損失による）は皮膚表面の冷却と体温の低下につながります。[ 29 ]
  • 排泄：エクリン腺からの分泌物は、水分や電解質の重要な排泄経路としても機能する。[ 30 ]
  • 保護：エクリン汗腺の分泌物は皮膚の酸性マントルの維持を助け、細菌やその他の病原体の定着から皮膚を保護するのに役立ちます。[ 31 ]

アポクリン

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主要記事:アポクリン汗腺

アポクリン汗腺は、脇の下、乳輪（乳首の周囲）、会陰（肛門と性器の間）、耳、まぶたに存在します。分泌腺の部分はエクリン腺よりも大きく（そのため、全体的にも大きいです）、皮膚表面に直接開口するのではなく、毛包の毛細管に汗を分泌します。[ 8 ]

思春期前はアポクリン汗腺は不活性であるが、[ 32 ] 思春期のホルモン変化により腺のサイズが増加し、機能し始める。[ 33 ]分泌される物質はエクリン汗腺よりも粘度が高く、皮膚上の細菌に栄養を与える。細菌による汗の分解が刺激臭を生み出す。[ 34 ]アポクリン汗腺はストレス時や性的興奮時に最も活発になる。[ 35 ]

哺乳類（ヒトを含む）のアポクリン汗には、同種の他生物を引き寄せるためのフェロモン様化合物が含まれています。ヒトの汗に関する研究では、アポクリン汗腺からの分泌物と細菌の種類において、男女間で違いがあることが明らかになっています。[ 36 ]

アポエックリン

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人間の汗腺の中には、アポクリン腺とエクリン腺のどちらにも分類できず、両方の特徴を持つものがあり、そのような腺はアポエクリン腺と呼ばれます。[ 37 ]アポエクリン腺はエクリン腺よりも大きく、アポクリン腺よりも小さいです。[ 38 ]分泌部には、エクリン腺の分泌コイルに似た狭い部分と、アポクリン腺を思わせる広い部分があります。[ 39 ]

アポエックリン腺は脇の下と肛門周囲に存在し、皮膚表面に開口する管を持っています。[ 40 ]アポエックリン腺は思春期にエクリン腺から発達したと推定されており、[ 41 ]腋窩腺全体の最大50%を占めることもあります。アポエックリン腺はエクリン腺やアポクリン腺よりも多くの汗を分泌するため、腋窩発汗に大きな役割を果たしています。[ 42 ]アポエックリン腺はコリン作動性に敏感ですが、アドレナリン刺激によっても活性化されます。[ 37 ]エクリン腺と同様に、薄くて水っぽい汗を継続的に分泌します。[ 42 ]

その他

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耳垢腺、乳腺、まぶたの毛様体腺、鼻前庭の汗腺などの特殊な汗腺は、変化したアポクリン腺です。[ 43 ] [ 5 ]耳垢腺は外耳道の近くにあり、皮脂腺から分泌される油と混ざる耳垢（耳垢）を生成します。[ 44 ] [ 43 ]乳腺はアポクリン分泌物を使って乳汁を生成します。[ 45 ]

汗

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汗腺は体温を調節し、皮膚表面に水、ナトリウム塩、窒素老廃物（尿素など）を分泌して老廃物を除去している。[ 30 ] [ 46 ]汗の主な電解質はナトリウムと塩化物であるが[ 47 ]、その量は皮膚表面で汗を低張にするほど少ない。 [ 48 ]エクリン汗は透明で無臭、98～99%が水でできている。また、塩化ナトリウム、脂肪酸、乳酸、クエン酸、アスコルビン酸、尿素、尿酸も含まれている。pHは4～6.8である。[ 49 ]一方、アポクリン汗の pH は6～7.5で、水、タンパク質、炭水化物老廃物、脂質、ステロイドを含んでいる。汗は油っぽく、濁っていて粘性があり、もともと無臭である。[ 49 ]細菌によって分解されると臭いがする。アポクリン腺と皮脂腺の両方が毛包に開口しているため、アポクリン汗は皮脂と混ざり合う。[ 41 ]

機構

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アポクリン分泌（写真）では、細胞の一部が切り取られ、その後崩壊します。

アポクリン汗腺とエクリン汗腺はどちらもメロクリン分泌を利用しており、腺内の小胞が細胞全体をそのまま残してエキソサイトーシスで汗を放出します。 [ 37 ] [ 7 ]当初、アポクリン汗腺は細胞表面の「ブレブ」に似た組織学的アーティファクトのためにアポクリン分泌を利用していると考えられていましたが、最近の電子顕微鏡写真では細胞がメロクリン分泌を利用していることが示されています。[ 50 ] アポクリン汗腺とエクリン汗腺の両方において、汗はもともと腺のコイルで生成され、そこで血漿と等張です。[ 51 ]発汗率が低い場合、塩分は腺の管によって保持され、再吸収されます。一方、発汗率が高いと塩分の再吸収が少なくなり、より多くの水分が皮膚上で蒸発（浸透圧により）して蒸発冷却が増加します。[ 52 ]

汗の分泌は、分泌腺を取り囲む筋上皮細胞が収縮することで起こります。 [ 19 ]エクリン汗は細菌の増殖を促進し、アポクリン汗の臭い成分を揮発させ、アポクリン汗の刺激臭を強めます。[ 53 ]

通常、特定の数の汗腺のみが活発に汗を分泌しています。刺激によって発汗が促されると、より多くの汗腺が活性化され、それぞれの汗腺からより多くの汗が分泌されます。[ 54 ] [ 55 ]

刺激

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サーマル

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エクリン汗腺とアポクリン汗腺はともに体温調節性発汗に関与しており[ 56 ] 、これは視床下部によって直接制御されています。温熱性発汗は、体温と平均皮膚温度の組み合わせによって刺激されます[ 29 ] 。エクリン汗腺では、アセチルコリンが腺のムスカリン受容体に結合することで刺激が起こります[ 57 ]。

感情的

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感情的な発汗は、ストレス、不安、恐怖、痛みなどによって刺激され、周囲の温度とは無関係です。アセチルコリンはエクリン腺に作用し、アドレナリンはエクリン腺とアポクリン腺の両方に作用して発汗を引き起こします。[ 37 ]感情的な発汗はどこにでも起こり得ますが、最も顕著なのは手のひら、足の裏、腋窩部です。[ 29 ]手のひらや足の裏の発汗は、哺乳類の逃走反応として進化したと考えられています。ストレスの多い状況で走ったり登ったりするときに、摩擦が増加して滑りを防ぐためです。[ 56 ]

味覚

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味覚性発汗とは、食物の摂取によって引き起こされる温熱性発汗を指します。食物摂取による代謝の亢進は体温を上昇させ、温熱性発汗につながります。辛い食べ物も、顔、頭皮、首に軽度の味覚性発汗を引き起こします。辛い食べ物に「辛さ」を与える化合物であるカプサイシンが、口腔内の温熱受容体に結合します。これらの受容体への刺激が増加することで、体温調節反応が誘発されます。[ 37 ]

制汗剤

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デオドラントは単に腋臭を抑えるだけで体の機能には影響を与えませんが、制汗剤はエクリン汗とアポクリン汗の両方を抑えます。[ 58 ] [ 49 ]制汗剤は医薬品に分類され、タンパク質を沈殿させ、エクリン汗管（場合によってはアポクリン汗管）を機械的に塞ぎます。[ 59 ]制汗剤に含まれる金属塩は汗管内のケラチン 線維を変化させ、汗管が閉じて「角質栓」を形成します。現代の制汗剤の主な有効成分は、塩化アルミニウム、塩化アルミニウム、塩化ジルコニウムアルミニウム、緩衝硫酸アルミニウムです。[ 49 ]

アポクリン腺では、制汗剤にはトリクロロカルバニリド、ヘキサメチレンテトラミン、リシノール酸亜鉛などの抗菌剤も含まれています。[ 60 ] [ 61 ]これらの塩はエタノールに溶解され、オイゲノールとチモールを多く含む精油（タイムオイルやクローブオイルなど）と混合されます。制汗剤にはレボメタンフェタミンが含まれている場合もあります。[ 61 ]

病理学

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汗腺の病気には次のようなものがあります。

フォックス・フォーダイス病
アポクリン汗腺が炎症を起こし、通常は腋窩や陰部に持続的な痒みを伴う発疹を引き起こします。[ 62 ]
フレイ症候群
耳介側頭神経が損傷すると（耳下腺摘出術の結果として最もよく起こる）、唾液分泌を促す刺激に反応して頬の後ろ（耳のすぐ下）に過剰な汗が分泌されることがあります。[ 63 ]
熱中症
エクリン腺が疲弊して汗を分泌できなくなると、熱中症になり、致命的な高熱（体温の急激な上昇）を引き起こす可能性があります。[ 60 ]
化膿性汗腺炎
皮膚と汗腺が炎症を起こし、腫れた塊ができることで起こります。通常は痛みを伴い、破れて体液や膿が排出されます。最も発生しやすい部位は、脇の下、乳房の下、鼠径部です。
多汗症
多汗症（多汗症または汗疹とも呼ばれる）は、病的な過度の発汗であり、全身性または局所性（局所性多汗症）の場合があります。局所性多汗症は、手のひら、足の裏、顔面、頭皮、腋窩に最もよく見られます。多汗症は通常、精神的ストレスや熱的ストレスによって引き起こされますが、[ 64 ]刺激がほとんどまたは全くなくても発生することがあります。[ 60 ]局所性（または非対称性）多汗症は、交感神経系の障害（病変[ 64 ]または神経の炎症[ 65 ] ）によって引き起こされると言われています。多汗症は、塹壕足症候群や脳炎によっても引き起こされることがあります。[ 65 ]
ミラリア・ルブラ
あせもとも呼ばれる。紅色汗疹（ミラリア・ルブラ）は汗腺が破裂し、汗が他の組織に移動する病気である。高温環境では、汗の滞留により皮膚の角質層が膨張し、エクリン汗腺の汗管が閉塞することがある。それでも汗腺は高温によって刺激され、汗を分泌し続ける。汗が汗管に溜まり、表皮との接合部で破裂するほどの圧力がかかる。汗はまた、汗管から隣接組織へと漏れ出す（ミラリアと呼ばれる過程）。[ 60 ] [ 66 ]ミラリアの後には低汗症が起こる（粟粒後低汗症）。[ 67 ]
臭汗症
臭汗症（特に多汗症と併発する場合）とも呼ばれる。浸透圧汗症は、腋窩のアポクリン汗腺の過剰な活動による過剰な臭気である。[ 64 ]浸透圧汗症は、汗に作用する細菌の変化ではなく、アポクリン腺の構造の変化によって引き起こされると考えられている。[ 53 ]

腫瘍

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汗腺腫瘍には以下のものがある：[ 68 ] [ 69 ]

腺脂肪腫はエクリン汗腺に関連する脂肪腫である。 [ 70 ]

他の病気の兆候として

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汗腺の機能不全を引き起こす病気は数多くあります。

参照

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汗腺を強調した皮膚の横断面
汗腺を強調したまぶたの横断面

注記

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