ディコブネ

ディコブネ
時間範囲: 中期始新世～中期漸新世 （最古の記録は最大約5080 万年前まで）
Dichobune leporina の下顎、フランス国立自然史博物館
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： 偶蹄目
家族： †ディコブニ科
亜科: †ディコブニナ科
属: †ディコブーネ・キュヴィエ、1822年
タイプ種
†ディコブネ・レポリナ
キュヴィエ、1822年
その他の種
同義語
属の同義語
  • ディディモドン・ブレイク、1863年
  • ディコブヌス・リデッカー、1885年
D. leporinaの同義語
  • アノプロテリウム・マイナス・キュヴィエ、1804
  • アノプロテリウム レポリヌムキュビエ、1822 年
  • ディディモドン・ヴァウクルシアヌム・ブレイク、1863

ディコブネ（Dichobune）は、絶滅した側系統上科であるディコブノイド上科のタイプ属である。この上科は、化石記録で知られる最古の偶蹄目動物の一部からなる。西ヨーロッパ固有の原始的な偶蹄目の属で、中期始新世（あるいは前期始新世）から前期漸新世にかけて生息していた。タイプ種であるディコブネ・レポリナは、1804年にフランスの博物学者ジョルジュ・キュヴィエによって、その小型さに着目して、アノプロテリウム属に属する種として初めて記載された。キュヴィエは1822年にこれを独自の亜属ディコブネに分類した。その後の博物学者らはこれを属に昇格させ、これまで考えられていたようにアノプロテリウム科とは近縁ではないことを観察した。現在、ディコブネには5種が存在する。

ディコブネはやや細長い頭骨と長い吻部（ D. jehenneiの吻部は特に長い）を持ち、眼窩は大きく中立しており、44本の歯列（胎盤を持つ哺乳類で最大）を備えていた。歯は主にブラキオドント（低冠）とブノドント（丸い尖頭）の頬歯で構成されている。歯の形態から果食であったことが示唆されており、果物や種子などに比べると葉は食事のほんの一部に過ぎなかったと考えられる。足の形態は原始的で癒合していない足の骨にはそれぞれ4本の指があり、そのうち真ん中の2本だけが二指足（ 2本指）の動きに機能していた。ディコブネ上科は一般に小型の哺乳類であり、特に現代の偶蹄目と比較すると小型であったが、ディコブネは近縁種と比較すると中型であった。ディコブネ属の初期の種は小型であったが、後期の種の中には大型のものもあり、後から現れたD. jehenneiがこの属の中では最大の種である。

ヨーロッパに生息するディコブニナエ亜科は前期始新世から中期始新世までに出現し、D. aff. robertianaはその最初期の代表例の一つである。生存期間の大部分において、西ヨーロッパはユーラシア大陸の他の地域から孤立した群島であったため、ディコブニナエは熱帯・亜熱帯環境に、同様に強い固有種レベルで進化した様々な動物とともに生息していた。ディコブニナエは、近縁種の多くを絶滅に追い込み、ユーラシア東部からの移入種に取って代わった大規模なグランド・クーピュール絶滅イベントを含む、ヨーロッパにおける複数の動物相の入れ替わりを生き延びた。前期漸新世におけるディコブニナエ亜科の動物の存在期間はそれほど長くなかったが、おそらく後期漸新世まで存続し、短期間ながら共存していたメトリオテリウムへと進化したと考えられる。

分類学

研究の歴史

初期の歴史

ディコブネ・レポリナの下顎骨（上）と四肢骨（下）の図、1822年

1804年、フランスの博物学者ジョルジュ・キュヴィエは、新たに命名した偶蹄目アノプロテリウム属にいくつかの種を命名した。そのなかでもアノプロテリウム・マイナスは、足がノウサギの足に匹敵する大きさであることを証明するためにレンゲで知られているとキュヴィエは述べた。 [ 1 ]翌1805年、キュヴィエはこの動物に割り当てられた顎に注目し、ノウサギ大の頭蓋骨以下の化石について記述した。この化石から、この動物は長い脚と短い四指骨（4本指）の足を持ち、二指骨（A. commune ）の足とは異なることが明らかになった。[ 2 ] 1807年、キュヴィエは追加の頭蓋骨以下の化石、すなわち脛骨、上腕骨、橈骨、尺骨をこの動物に割り当てた。[ 3 ] [ 4 ] 1812年に彼は、 A. minusに割り当てられた下顎と追加の頭蓋骨以降の組織 （脛骨と踵骨）を再記述し、サイズと解剖学に基づいた異なる種の行動を提案した。彼は、A. mediumとノロジカの関係はA. minusとノウサギの関係と同じであると示唆したが、2つの種は同じ地上での優雅さを共有していると示唆した。[ 5 ] [ 6 ]

1822年、キュヴィエは再びこの種について言及し、以前はA. mediumと呼ばれていたA. gracileよりも小さいとした。彼は、この種の頭はキツネより小さいが、ノウサギよりは大きく、おそらくアライグマと同程度であると述べた。彼はこの種に、以前のA. minusという名称に代えて「暫定的な」 A. leporinumという名称を与えた。彼は、この亜属を、4つの臼歯の「丘」（または咬頭）の対の配置に基づき、命名されたばかりのAnoplotherium亜属Dichobuneに分類した。彼がこの亜属に分類した他の2種は、A. murinumとA. obliquumであった。[ 7 ] Dichobuneという名称の語源は、古代ギリシャ語のδίχα（2）とβουνός （丘、通常は丸い咬頭を指す）に由来し、奥臼歯の対の隆起配置に由来している。[ 8 ]

1841年、イギリスの博物学者リチャード・オーウェンは、ディコビューンをアノプロテリウムの亜属として扱い、イギリスのワイト島の下顎からD. cervinumという種を設立した。 [ 9 ]その後1848年から1852年にかけて、フランスの博物学者ポール・ジェルヴェは、ディコビューンがアノプロテリウムとは異なる属であることを確認し、カインオテリウムも前者の亜属とみなした。ジェルヴェは、D. leporinum、D. cervinum、D. murinum、およびD. obliquumはすべて有効な種とみなしたが、後者の種は別の属または亜属に移動することを提案した。彼はさらに、フランスのパッシーとナンテールの石灰岩鉱床で発見された化石に基づいてD. suillumを設立した。[ 10 ]同じ時期に書かれた別の文献では、彼はCainotherium を別の属とみなし、ナンテールの石灰岩鉱床の歯の化石に基づいて別の種D. robertianumを立て、それをそこで発見した地質学者 ME Robert にちなんで命名した。[ 11 ]さらに彼はD. murinumに対してAmphimeryx を立て、 D. suillumの位置づけに疑問を呈した。[ 12 ] 1855年、研究者François Jules Pictet de la Rive、Charles-Théophile Gaudin、Philippe de La Harpeは、化石の図解の中でD. Campichiiという名をPictet だけに帰属させて記載した。[ a ] [ 13 ] 1857年にオーウェンはディコブネが有効な属であることを支持し、D. leporina（D. leporinumから修正）と十分に類似していると感じた歯の化石を使用して別の種D. ovinaを作成した。[ 14 ]

D. leporinaの部分的な上顎歯列

1862年、スイスの古生物学者ルートヴィヒ・ルーティマイアーは、歯の形態に基づき、アノプロテリウム・セクンダリウムがディコビューネへの移行種であるとの仮説を立て、ディコビューネ属に亜属ディプロビューネを新設した。また、追加の歯の化石に基づき、ディディモドン・ミュレリという種も新設した。 [ b ] [ 15 ]イギリスの動物学講師チャールズ・カーター・ブレイクは、1863年にロンドン自然史博物館の化石コレクションから歯の標本を用いてディディモドン属とその唯一の種であるディディモドン・ヴァウクルシアヌムを新設し、臼歯の形状はディコビューネのものと酷似しているが、特定の歯の解剖学的特徴に基づき、既知のすべての化石偶蹄類の属とは異なっていると主張した。彼は属名がδίδυμος (二重) とὀδούς (歯) に由来し、種小名は標本の原産地であるフランスのヴォークリューズ県に由来すると説明した。 [ 16 ] 1870年、ドイツの古生物学者オスカー・フラスは、ディコビューンにはアノプロテリウム科との進化的関係はないと主張し、アノプロテリウム科のディプロビューンを別属と認めた。[ 17 ] 1885年、イギリスの博物学者リチャード・リデッカーはディコビューンをディコブヌスに訂正し、ディディモドンをそのシノニムとした。彼はまた、アノプロテリウム・マイナスとディディモドン・ヴァウクルシアヌスをD. leporinusのシノニムとして挙げ、D. robertiana を同属の小​​型種として言及した。さらに、ライデッカーはD. ovinusをDacrytheriumに、D. cervinusをDichodonに再分類した[ 18 ]。 1891年、ルーティマイヤーは「 Dichobune」という名称を用いて、 D. leporinum、D. Robertianum、D. Mülleriを有効な種として認めたが、 D. Suillumの有効性については検証しなかった。彼はさらにD. langiiとD. pygmaeaという種を新設した[ 19 ]。

後期の歴史

D. leporinaの頭蓋骨の復元図（上面図）、1906 年

1902年、ドイツの古生物学者マックス・シュローサーは、ドイツのエゼルスベルク産の鉱床から発見された上顎の化石について記述した。この化石はシュトゥットガルト国立自然史博物館に所蔵されており、大きさでD. カンピチのものと比較した。歯の相違に基づき、彼はD. フラーシという種を建立した。[ 20 ]その後1906年、スイスの古生物学者ハンス・ゲオルク・シュテーリンはD. leporina、D. robertiana、D. Langiの妥当性と配置を再確認したが、これと以前分類されていた種の妥当性については反駁しなかった。シュテーリンはフランスのカイリュクス産リン灰石鉱床の歯の化石にD. leporina major (もしくはD. leporina var. major ) という別の名前を付した。彼はまた、スイスのエーゲルキンゲン産の臼歯付き上顎骨片に基づき、D. nobilisという2つの種を建立した。1908年、シュテーリンは「D.」 mülleri を Haplobunodon に移し、「D .」Campichii と「D.」 suillus を Cebochoerus に暫定的に再分類した。 [ 22 ]その後、彼はD. pygmaea をPseudamphimeryx schlosseriと同義とし、1910年にD. nobilisとD. spiniferaをそれぞれ独自の属 Hyperdichobune に再分類した。シュテーリンはまた、「D .」obliquus をHaplomeryxに暫定的に再分類した。[ 23 ]

1972年、フランスの古生物学者ジャン・シュドレは、D . langiをHyperdichobune属の種として再リストした。[ 24 ]彼は後に1978年にD. sigeiを、同じく古生物学者のベルナール・シゲにちなんで命名し、フランスのラヴェルニュ産地で発見された上顎臼歯に基づいてホロタイプを指定した。また、彼はCebochoerus siullusを亜属Gervachoerusに分類した。[ 25 ] Gervachoerusは後に、セボコエルス科の独立した属とみなされるようになった。[ 26 ]

1980年、ミシェル・ブリュネとシュドレは、フランスのヴィレブラマール市で発見され漸新世前期のほぼ完全な頭蓋骨を研究し、ポワティエ大学の化石コレクションに保管されていた。彼らは、ヴィレブラマールの化石コレクションの主要な貢献者であるイヴ・ジェアンヌに由来する語源から、この頭蓋骨にD. jehenneiと命名した。 [ 27 ] 1986年、イギリスの古生物学者ジェリー・J・フッカーは、" Cebochoerus " campichiiをセボコエルス科の別の属Acotherulumに再分類した。[ 28 ] Dichobune sp.と指定されたヨーロッパの標本に加えて、中国の河南省瀘市省で発見された別の標本にも、同じ仮名が付けられている。[ 29 ]河南省河堤層から発見された下顎の化石は、以前はディコブネ属に分類されていたが、その後、別の偶蹄目動物の属であるリメリクス属に分類された。[ 30 ]

分類

1822年にディショビューンを建てたジョルジュ・キュヴィエの肖像画
近縁種のAumelasia（初期の二毛動物の一種、gabineaudi参照）の骨格

ディコブネ属は、ディコブノイド上科内の絶滅した初期偶蹄目科であるディコブニダエ科のタイプ属である。[ 31 ]ディコブノイド上科は前期始新世に出現した基底的偶蹄目動物の側系統群であり、現存または絶滅した様々な他の偶蹄目クレードに取って代わられた。[ 29 ] [ 32 ]ディコブノイド上科は、研究者によって7つの科、すなわちセボコエリダエ科、ディアコデキセダエ科、ディコブニダエ科、ヘロヒダエ科、ホマコドンティダエ科、レプトコエリダエ科、およびラオエリダエ科で構成されていると考えられている（ただし、すべての研究者がラオエリダエがディコブノイド科であることに同意しているわけではない）。ディコブノイド上科は側系統群であるというコンセンサスがあるにもかかわらず、研究者たちは、特定のメンバーが他の主要な偶蹄目クレードの幹分類群である範囲をまだ調査している。[ 33 ] [ 31 ] [ 34 ]少なくともいくつかのディコブノイド科は単系統であると考えられているが、他の科は側系統であり、そのいくつかは多系統である可能性もある。後者のグループ化は、いくつかのクレードを再評価する必要があることを意味している。[ 34 ]

始新世初期までに化石記録に現れた最古の偶蹄類には、北米、ヨーロッパ、アジアで同時に出現した二頭蹄類がある。北米とヨーロッパの両大陸において、ディアコデキシス属に分類される種は、北米陸生哺乳類時代のワサッチアン期とヨーロッパ哺乳類古第三紀のMP7期にそれぞれ遡る、両大陸における最古の偶蹄類の記録である（ディアコデキシス属とディアコデキシダエ科はともに多系統であると考えられている）。アジアにおいて、同時期に出現した最古の偶蹄類の属には、おそらく均質形類のWutuhyusと二頭蹄類のTsaganohyusがある。 3大陸における前期始新世から中期始新世にかけて、偶蹄目は小型から中型の一般的な哺乳類であり、一般的にブノドント類からブノセレノドント類（ブノドント類とセレノドント類）の歯列を有していたため、生物層序学において重要であった。[ 35 ] [ 34 ]

ディコブニ科は、ヨーロッパとアジアの両方で知られる偶蹄目動物の科で、複数の亜科（ディコブニナエ亜科、ハイパーディコブニナエ亜科、ユーロデキシナエ亜科、ランティアニナエ亜科）が含まれます。ヨーロッパとアジアの両方に生息する種は、前期始新世には早くも現れており、これはアジアでのEolantianusの早期出現、またMP10によるヨーロッパでのProtodichobuneやAumelasiaなどのディコブニダエ属の早期出現によって明らかです。初期のディコブニダエであるProtodichobuneとAumelasiaは、 Dichobuneとともに、ディコブニナエ亜科に属する属です。この亜科のほとんどの種は西ヨーロッパでのみ記録されていますが、評価待ちの1種（「Dichobune sp.」）が中国のLushi層から記録されていますが、ディコブニダエ科内での地位は明らかではありません。ディコブニナエ科、そしてより広範に分布するディコブニダエ科は、漸新世後期まで存続しており、これはディコブニナ科のメトリオテリウムの生息域がMP27まで広がっていることからも明らかである。[ 31 ]

2020年、ヴィンセント・ルッチサーノらは、古第三紀の基底的偶蹄類（その大部分は西ヨーロッパ固有種）の系統樹を作成した。その結果、オーメラシアを除くディコブニダエ科は、他の偶蹄類との関係において側系統の幹群であることが判明した。ディコブニナエ科とハイパーディコブニナエ科はともに側系統群として復元された。ルッチサーノらは、ディコブニダエ亜科が互いに、また他の偶蹄類クレードと系統学的に解決されていないことを指摘した。これは以前の研究結果に沿ったものであり、ディコブニダエの系統学についてはさらなる研究が必要であることを意味する。著者らが作成した系統樹を以下に示す。[ 36 ]

偶蹄目

ブノフォラス

2023年、アベイ・ラウテラとスニル・バジパイは、34種の偶蹄類の歯の遺骸のマトリックスを作成し、基底的偶蹄類間の系統関係に関する解析を行った。これらの偶蹄類のほとんどはディコブノイド（Diacodexeidae、Dichobunidae、Homacodontidae、Cebochoeridae、Leptochoeridae、Raoellidae）であるが、一部はパキケティダエ科に属し、もう1種はヘロヒダエ科に属する（基底的胎盤哺乳類であるProtungulatumは、本解析における外群分類群である）。以下は、ラウテラとバジパイによる50%の多数決に基づく偶蹄類分類群の系統樹である。[ 34 ]

偶蹄目

プロトゥングラタム

ユーロデキス

上記の系統樹に見られるように、ある系統群は、特定の歯の特徴に基づき、ディコブネをホマコドン、ブクソブネ、ゴビオヒウスと対比させている。この系統図に基づき、ラウテラとバジパイは、ディアコデキシス、ディアコデキシダエ、ディコブニダエをすべて多系統群と定義した。ディコブニ亜科の場合、これは、ランティアヌス亜科（エオランティアヌス、エラスキトテリウム）やハイパーディコブニ亜科（ムイラシテリウム）よりも、非ディコブニ亜科とより密接に対比されているためである。[ 34 ]

2022年、ウェッペは古第三紀偶蹄類の系統に関する学術論文において系統解析を行い、特にヨーロッパ固有の科に焦点を当てつつ、ヨーロッパのディコブニ科にも着目した。その結果、ディコブニ亜科はセボコエリダエ科や多系統のコエロポタミダエ科に分類される種とより近縁であり、他のヨーロッパ固有の偶蹄類グループ（アンフィメリクス科、アノプロテリウム科、キフォドン科、ミクストテリウム科、カノテリウム科）とは側系統関係にあるハイパーディコブニ亜科とは対照的であることがわかった。ディコブネ亜科クレード（ディコビューンとメトリオテリウムを含む）において、D . robertiana は最初の枝を構成する原形質種と定義され、これにD. sigei、M. mirabile 、そしてD. jehenneiとD. leporinaからなるクレードが続く。彼はまた、 D. aff. robertianaと名付けられた種は他のディコビューン属種よりもさらに原形質的特徴を有していると述べ、先行文献からM. mirabile、D. jehennei、およびD. leporinaはそれぞれの亜科内でより派生した種であるという考えを支持した。彼はディコビューンをメトリオテリウムに対して側系統的であると定義した。[ 37 ]

説明

頭蓋骨

D. leporinaの頭蓋骨の復元図（側面図、1906年）

頭蓋骨の特徴に関しては、ディコブニナエ科はやや長い吻部を持つと診断されている。[ 31 ]ディコブニナエ科の頭蓋骨標本がいくつか知られており、それらはD. leporinaまたはD. cf. leporinaに割り当てられている。[ 21 ] [ 38 ]ディコブニナエ科は、一般的にいくつかの頭蓋骨の特徴によって部分的に定義され、その中には、丸い脳頭蓋、大きく半中心の眼窩、よく発達した側頭骨の乳様突起部、骨化していない側頭骨のあるやや長い頭蓋骨などがある。[ 31 ]ディコブニナエ科の最新種であるD. jehennei は、非常に長い吻部、狭く突出した後頭骨、骨化した聴胞、および短い外耳道で特に目立っている。[ 27 ]ディコブネの頭蓋骨は細長いものの、大脳部分が膨らんで球状になっているため、狭くなってはいない。後頭骨の鱗状部は長く、矢状稜が容易に識別できる。頭頂骨は大きく、大脳部分の側壁のほぼ全体を占め、前部は膨らんで見え、後部は締まっている。鱗状骨も細長いため、頭蓋骨上部が長く見える。頭蓋骨の上面には鱗状後頭縫合がある。前頭骨は細長く幅広である。眼窩内の涙骨は大きく、ほとんどが三角形をしている。[ 38 ]鼻骨は非常に狭く、前頭骨と上顎骨の間にかなりのスペースを占めているようです。[ 21 ]

D. cf. robertianaの描かれた下顎骨

頭蓋骨の大きな眼窩は上端が真っ直ぐで、矢状稜と揃っている。眼窩底は涙骨、特に前頭骨の延長によって特徴付けられる。涙骨の涙孔は大きく、眼窩自体の中に開いている。頬骨は上顎第1大臼歯の近遠心径の半分まで前方に伸びている。鱗状骨は後頭稜から頬骨弓の始まりまで伸びる鋭い先端を持ち、外耳道を覆うようになっている。眼窩下管は上顎第3小臼歯の中央表面の上に開いている。後頭骨の表面は高くて狭く、上後頭骨、外後頭骨、および側頭骨の乳様突起部と鱗状骨の一部によって形成されている。上後頭骨の中央部には、角張った広い隆起がある。外後頭骨の傍後頭突起は幅広である。大後頭孔は長さよりも幅が広く、上縁は頭蓋骨上面に向かって凸状になっている。後頭顆の上縁は大後頭孔とほぼ同じ高さにある。ディコブーネは原始的な「乳様突起」の形状をしており、耳介骨が頭蓋骨表面に露出している。口蓋骨は幅広である。[ 38 ]

ステリンによれば、聴覚領域は反芻動物やカノテリウムよりも肉食動物に似ているが、全体として現代に類似するものは見当たらない。側頭骨の肩甲骨後突起の後ろに位置する外後頭骨の傍乳突突起は強く発達している。聴嚢は隠れており、小さく洋ナシ形で、先端は前方に向いている。薄い側頭突起が側頭骨の乳様突起部を覆っている。[ 21 ] [ 31 ]

下顎の水平枝（あるいは体部）は細長く、垂直枝は長く幅広い。D . cf. robertianaの水平枝には、下顎頭と下顎角の間に鋭く凹んだ曲線があり、移行点を形成している。[ 21 ]

エンドキャスト解剖学

耳の形態

ラベル付きD. leporinaの脳頭の図

いくつかの dichobunoid 種の耳石のエンドキャストについては、D. leporinaを含め、仮想 3D 抽出を使用して研究されました。鼓室の隆起部は楕円形で、経隆起溝とアブミ骨溝のどちらも欠いており、正円窓の前方 (前面) の凸状部分を除いて平坦です。隆起部の前面領域で、上鼓室翼とその横突起の間には、ほぼ同じ大きさの 2 つの空洞 (または陥没) があります。楕円窓も楕円形で、丸くて弱い正円窓から窓間篩によって分離されています。鼓室張筋の窩は大きくて幅広く見えます。大錐体神経の裂孔は側頭骨の錐体部にあり、非常に小さく、鼓室張筋窩の前方に位置する。鼓室腔は緩やかな形状で、小さな瘤状の結節と、その上に小さな前突起を有する。[ 33 ]

ディコブノイド類の近縁種（ディアコデキシス、ホマコドン、アコテリュラム）の岩骨と同様に、鼓室翼は鋭く前方を向いた突起を形成し、その近くに側突起がある。この突起は他の現存あるいは絶滅偶蹄目では知られていない。ディコブノイド類はまた、頸動脈管（頸動脈孔）への開口部を欠いている。ディコブノイド類の側頭骨の乳様突起部は比較的大きく、頭蓋骨の腹側（腹部）によく露出している。しかし、ディコブノイド類の場合、側頭骨側での乳様突起部の露出はおそらく非常に限られていたと思われる。[ 33 ]

脳

D. leporina には脳のエンドキャストが知られており、これは 20 世紀後半に Colette Dechaseaux が初めて研究した。[ 39 ] Mouillacitherium、Cebochoerus、Amphimeryxなどの他の基底的偶蹄類とは異なり、ディコビューネの脳は大脳新皮質に小さな溝が追加されているため、やや単純ではなく、上シルビウス溝(または suprasylvia) が鼻腔領域からさらに遠くまで伸びている。[ 40 ]ディコビューネの亀裂をより複雑にしている特徴の 1 つに、大脳新皮質の上部に目に見える前シルビウス溝がある。 [ 39 ]前述の偶蹄類の脳で観察される大脳新皮質の回パターンは、ディコビューネで観察されるものと類似しているが、後者は他の偶蹄類とは異なるいくつかの独特な回形態も持っている。[ 38 ]大脳に対する大脳新皮質の広さは、他の基底的偶蹄類であるムイラシテリウム、ディアコデキシス、ホマコドンと同様に中程度である。大脳新皮質の表面積（大脳新皮質表面/大脳表面）は脳全体の44.2%を占め、ジコブノイド類と同程度である。[ 39 ]

ディコビューネの嗅球は、セボコエルスやディコビューネといった近縁種と同様に中程度の大きさである。原始的なディアコデキシスよりも小さく、カイノセリア科のカエノメリクスよりも大きい。ディコビューネでは、嗅球は脳全体の13.8%を占める。小脳虫部は小脳に比べて大きく、ディアコデキシスやインドヒュスといった他の初期偶蹄類と同様に大きい。[ 39 ]

歯列

D. robertiana（左）とD. leporina（右）の歯の残骸、バーゼル自然史博物館

ジコブノイドは、以下の完全な歯式で知られています。3.1.4.33.1.4.3歯は全部で44本で、古第三紀前期から中期にかけての有胎盤哺乳類の原始的な歯式と一致する。[ 41 ] [ 42 ]これは、 Dichobunidae の属、例えばDichobuneに当てはまり、その歯は間隙によってあまり離れておらず、ブノドント（低くて丸い咬頭）である。最古の属の一部を除いて、ディコブニダエ科はまた、一般的にそれぞれ5～6個の結節（または咬頭）を持つ臼歯（M/m）を持つと説明されている。[ 25 ] Dichobuninae は、初期の Diacodexeidae よりもブノドントであるが、特殊化していない丸い歯列を持つと説明されている。上顎小臼歯（P/p）では、メタコヌールの咬頭がパラコヌールの咬頭よりも大きい。P 3はプロトコヌールの咬頭を持ち、P 4 はメタコヌールの咬頭を持つ。 P1は小臼歯状である。上顎大臼歯は、通常、3つの広い遠心咬頭と1つのハイポコーン咬頭を有する。[ 31 ] 6つの咬頭を持つ大臼歯のうち、パラコーン、メタコーン、プロトコーン、メタコヌール咬頭が主要なタイプであり、パラコヌールとハイポコーン咬頭は副次的なタイプである。[ 43 ]

ディコビューネ科は歯列においてブラキオドント（低歯冠）とブノドントの両方として定義されるが、 D. leporina はより初期の近縁種と比較して歯冠が高い。[ 44 ]ディコビューネ科では、下顎切歯（I/i）は薄く鋭く、小臼歯は単純な形で、小臼歯はすべて個別にパラコニド咬頭とメタコニド咬頭を持つ。上顎臼歯（M/m）は四角形で、6つのブノドント結節を持つ（5つのM 3を除く）。上顎臼歯の咬頭のうち3つは近心（中心）に位置し、他の3つは遠心位置にある。頬側の咬頭は隆起している。パラコニド咬頭はメタコニド咬頭と同じ大きさである。下顎臼歯は4つの犬歯から構成され、舌側犬歯2本は球状で、頬側犬歯1本はわずかに三日月形の隆起が発達している。これらの犬歯のメタコニド咬頭は大きく、通常は前部が膨らんでいる。エントコニドは、その間にあるエナメル質隆起とは分離している。タロニド盆地には、プレエントクリストス隆起は存在しない。[ 25 ] [ 31 ] [ 38 ]

D. leporinaの上顎（左）と下顎（右）の歯列図。左の画像の右側の上顎には乳歯がある。

ディコビューン属の種の歯列は互いに非常によく似ており、いくつかの相違点は主に下顎歯列の形態で、D. leporinaの場合は小臼歯の間にまれに生じる離開である。[ 45 ]初期の代表であるフランスのオーメラスとサン＝マルタン＝ド＝ロンドル産のD. aff. robertiana は、単純な模様の小臼歯と小型の上顎臼歯という原始的な形態をしている。[ 36 ]ディコビューン属は進化的に小臼歯の進行性モル化を示している。D. robertianaより後に出現したD. sigei は原始的なブノドント臼歯を保持しているが、後代のD. leporina はより派生した歯の特徴を示し、鋭くなった小臼歯、上顎臼歯の結節の縮小、小臼歯間の小さな歯間隙などを示している。小臼歯と犬歯の間の小さな歯間隙 (C/c) の存在はD. jehenneiでも記録されているが、その大きさも大きいものから存在しないものまで様々である。歯間隙の存在は、後の種、特にD. jehenneiで見られる、より細長い吻部と一致する。[ 27 ]犬歯は小さく、小臼歯状である。[ 27 ] [ 46 ]ディコブネ（より正確にはD. robertiana）は基盤的なディコブニド類のメッセルブノドンと歯の特徴を共有しているが、両者の歯列は異なっており、以前の仮説に反して、前者が前者から派生したわけではない可能性がある。[ 46 ]同じくディコブニド類のヘロヒウスと同様に、ディコブネの上顎臼歯は、各歯の機能拡張のために下錐状咬頭と丸い咬頭が存在することから基盤的な状態であると思われる。これらの特徴は、後の偶蹄目ゴビオヒウスのような尖った咬頭や、初期のアンスラコテリア類エロメリクスのようなブノドントとセレノドント（三日月状の隆起）の歯列の移行とは区別される。[ 47 ]

ディコブネとメトリオテリウムの歯の形態から、前者の属は漸新世までに少なくとも2つの異なる進化の枝分かれをし、その1つはおそらくD. jehenneiに終わり、もう1つはメトリオテリウムに至ったと考えられる。[ 27 ] [ 46 ]漸新世のもう1つのディコブネ亜科のシナフォドゥス（特定の時間的範囲は不明）は、メトリオテリウム（後者はセレノドント歯列）よりもブノドント歯列に近く、おそらくD. leporinaと進化上の類似性は近いが、シナフォドゥスの上顎歯列が知られていないため、メトリオテリウムとの関係は不明である。[ 25 ] [ 31 ]

頭蓋後骨格

1886年のD. leporinaの中手指III-IV（左）と中足指III-IV（右）の図

顆状突起を持つ祖先とは対照的に、最古の偶蹄類、すなわち二頭骨下顎類は、頭蓋以降の骨格において歩行性への適応がより顕著である。例えば、四肢の骨は細身である傾向があり、橈骨と尺骨の形態に基づき、足の回内・回外可動性は低下している。さらに、後肢は前肢よりも長い傾向がある。足の長骨である中足骨は、細長く、かつ平行骨であり、後者は特に第3指と第4指に均等な重量がかかることを意味する。第1指は短縮している。しかしながら、後期の偶蹄類と比較すると、中足骨、手根骨、足根骨が癒合しておらず、尾が長く、5本指全てが存在することから、頭蓋以降の骨格は概して比較的未分化である。[ 48 ] [ 31 ]それにもかかわらず、ディコブヌ亜科はディアコデキシスやユーロデキシスのような小型のディコブヌ上科よりもずんぐりとした体格をしており、前者のグループはより肉食動物のような体格をしている。[ 31 ]ディアコデキシス、メッセロブノドン、ホマコドンのような初期の偶蹄目は5つの中手骨を保持しているが、ディコブヌは保持していない。[ 48 ]代わりに、前足の骨の証拠から明らかなように、D. leporinaは合計4本の指（指IIからV）を持っている。第3および第4中足骨（指IIIとIVの一部）はよく発達したままであるため長い。比較すると、指IIとVはまだ保持されているが、やや短く、もはや動作には機能しない。[ 31 ] [ 21 ]上腕骨の形態は、前腕の可動性が非常に高かったことを示唆している。[ 21 ]

D. leporinaの足の骨は、 1886年にドイツの古生物学者マックス・シュローサーが指摘したように、ジョルジュ・キュヴィエによって以前に図示されていました。関節した前足骨を描いたキュヴィエの図面の1つによると、中指は互いに癒合しておらず、2つの側指は大幅に縮小しています。それらの指骨は保持されていますが非常に小さいです。台形骨はMC II（第2中手骨）に関節し、有頭骨はMC IIIにつながり、台形骨は欠損しているように見えます。前脚の尺骨と橈骨、および後脚の腓骨と脛骨は互いに分離しています。[ 49 ]シュローサーはまた、中部中手骨は中部中足骨の約70%の長さであると述べました。ディコブネの足骨の形態は、ディアコデキシスやメッセロブノドンのような他のディコブノイド類のものとよく似ているが、今日ではディコブネの頭蓋骨以降の化石は古いイラストや説明からしか知られていない。[ 50 ]

サイズ

既知の化石に基づくD. leporinaとD. jehenneiの推定サイズの比較

ディコブニナエ科は大型のディコブニ類からなるとされ、特にディコブネは近縁種に比べ中型と記録されている。近縁種で子孫の可能性があるシナフォドゥスとメトリオテリウムは、比較すると大型のディコブニ類と診断されている。[ 31 ]最古の種であるD. robertianaは小型である。[ 37 ] D. sigeiはディコブネ属の小型種で、エゲルキンゲン産のD. cf. robertianaよりも小型である。D . fraasiは大型のD. leporinaよりも小型である。 [ 25 ]ディコブネ属の最新種であるD. jehenneiはD. leporinaよりも大型である。D. jehenneiの頭骨の長さは130 mm（5.1インチ）、双頬骨の幅は61 mm（2.4インチ）である。歯列の長さは、D. jehenneiのP2 -M3が51 mm（2.0インチ）である。D. leporinaのP2 -M3の長さは50 mm（2.0インチ）に達するのに対し、 D. jehenneiでは59.6 mm（2.35インチ）に達する。[ 27 ]

D. leporinaの推定体重は、2019年にHelder Gomes RodriguesらによってM 1の体長に基づいて算出され、4.6 kg（10ポンド）となった。この推定体重は、以前のディコブノドン科のメスロブノドンの体重よりもかなり大きい。メスロブノドンの推定体重は、M 1から1.27 kg（2.8ポンド） 、レンゲから0.735 kg（1.62ポンド）であった。レンゲに基づく体重の式は、1995年にジャン＝ノエル・マルティネスとシュドレによって古第三紀の偶蹄目を対象に確立されているが、この初期研究にはディコブノドンは含まれていなかった。[ 51 ] [ 52 ]

古生物学

既知の化石材料に基づくD. leporina（左）とD. jehennei （右）の復元図

ディコブニナ科は、他のディコブノイド類とは形態的に大きく異なると考えられています。これは、ディコブニナ科が肉食動物のようなずんぐりとした体格をしていることから明らかであり、この特徴はヨーロッパ固有のセボコエリダエ科やコエロポタミダエ科にも見られます。この特徴と歯の形態から、ディアコデキセダエ科とは対照的に、よりイタチ科に近い食性を持っていた可能性が示唆されます。ジェシカ・M・テオドールらによると、ディコブニナ科の歯列は雑食性から草食性までを示唆しています。[ 31 ]

レオニー・C・シュヴェルマンは、 D. cf. robertianaやその他の初期偶蹄目動物の歯列に関する研究に基づき、ディコビューネとゴビオヒウスは頭蓋骨と歯の形態型が同じで、顎の咀嚼運動（パワーストローク）は基底的なディアコデキシスと類似しているが、咀嚼機能をより効率的にしていたと思われる下錐面が異なるという仮説を立てた。しかし、下錐面自体はどちらの属の咀嚼にも直接的な影響を及ぼさない。ディコビューネは果食性であると想定されており、果物、種子、木の実などをより高い割合で摂取していたと考えられる。これに対し、葉はその食生活においてわずかな割合を占めていたと考えられる。このタイプの摂食習慣は、別の初期ディコブニド類であるメセロブノドンとは異なっていたとみられる。メセロブノドンの腸の内容物の化石から、菌類、種子、葉からなる混合食であったことが明らかになっている。[ 43 ]果実食に必要な臼歯の粉砕機能は、より丸みを帯びた咬頭と、下錐体による粉砕効率の向上によってサポートされています。[ 47 ]

古生態学

始新世前期から中期

中期始新世のヨーロッパとアジアの古地理と、偶蹄類および奇蹄類の分散経路の可能性。

始新世の大部分は、温室気候で湿潤な熱帯環境が続き、降水量は一貫して多かった。奇蹄目、偶蹄目、霊長類（または真霊長類亜目）を含む現代の哺乳類の目は、始新世前期までに既に出現し、急速に多様化し、葉食に特化した歯列を発達させた。雑食性の形態は、中期始新世（4700万～3700万年前）までに、主に葉食に転換するか、あるいは原始的な「顆状顎骨」とともに絶滅した。後期始新世（約3700万～3300万年前）までに、有蹄類の歯列の大部分は、ブノドント（丸い）咬頭から、葉食に適した切歯隆起（すなわちロフ）へと変化した。 [ 53 ] [ 54 ]

西ヨーロッパと北アメリカの陸地のつながりは、約5300万年前に途絶えた。前期始新世からグランド・クーピュール絶滅イベント（5600万年前～3390万年前）まで、西ユーラシアは3つの陸地、すなわち西ヨーロッパ（群島）、バルカナトリア（北のパラテチス海と南のネオテチス海の間）、東ユーラシアに分かれていた。 [ 55 ]そのため、西ヨーロッパの全北区の哺乳類相は、グリーンランド、アフリカ、東ユーラシアを含む他の陸地からほぼ隔離されており、固有種の発生を可能にしていた。[ 54 ]そのため、後期始新世（哺乳類古第三紀のMP17～MP20）のヨーロッパの哺乳類は、ほとんどが中期始新世の固有種の子孫であった。[ 56 ]

ディコブネ属の最古の代表はフランスのオーメラスとサン＝マルタン＝ド＝ロンドル産のD. aff. robertianaである。両産地ともMP10からMP12の間に年代測定されている。 [ 36 ] [ 37 ]フロレアル・ソレらによると、特定のヒアエノドン属の存在はオーメラスがMP10とMP11レベルに最も近いことを示唆している。[ 57 ] MP11ユニットには、ヒアエノドン亜科（ヒアエノドン科）、ティロドン亜科（エストニキス科）、フォリドタ亜科（ユーロタマンドゥイ科）、奇蹄目（パレオテリウム科、ヒラキダエ科、ロフィオドン科）とともに、偶蹄目ディコブネ科や「ディアコデキセ科」の他の種も記録されている。[ 58 ]ディコブネと共にアウメラスから記録された特定の属には、セベコスクス亜科のイベロスクス、チチュディナス亜科のランドレアチェリス、両生類のマクロクラニオン、コウモリ類のステリニア、ヒアエノドン亜科のマットドンとレオンハルティナ、ディコブネ亜科のオーメラシア、ロフィオドン亜科のロフィオドン、古爬虫類のプロパレオテリウムとパキノロフス、ヘルペトテリウム亜科のアンフィペラテリウムが含まれる。[ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] MP12以降、動物相の入れ替わりが起こり、前期始新世の気候最適期以降に起こった地球規模の温暖化の中で、新しい有蹄類動物相の変化が見られた。[ 62 ] [ 63 ]

D. robertianaはMP13に遡る複数の産地から記録されており、D. cf. robertianaはMP14で記録されている。[ 36 ] [ 45 ]霊長類亜科Adapinaeと偶蹄目Tapirulidae、Choeropotamidae、Cebochoeridae、Mixtotheriidae、AnoplotheriidaeはMP13で初めて出現し、AmphimerycidaeとXiphodontidaeはMP14で初めて出現した。[ 45 ] [ 62 ]ディコブネの地層範囲はMP13 から始まり、後獣類(ヘルペトテリウム科)、キモレスタン類(パントレスティダエ科、パロキシクラエニダエ科)、齧歯類 (イスキロミダエ科、テリドミオイデス科、グリリダエ科)、真正爬虫類、コウモリ、アパトテリウム類、食肉類(ミアキダエ科)、およびヒエノドン類(ヒエナイル亜科、プロビベリナエ科) とも重なっていた。[ 58 ] D. robertianaは MP13 のラ・デファンスから記録されており、ロフィオドン類のLophiodon、セボコエリド類のCebochoerusとGervachoerus、ミクストテリウム、その他のディコブネ類のMeniscodonとHyperdichobuneと共に記録されている。[ 45 ]

MP16 は、フランスの Lavergne と Le Bretou の産地から明らかなように、D. sigeiの唯一の既知の出現を示しています。[ 64 ] [ 37 ]また、例えばル・ブルトゥーからは、ヘルペトテリウム科のアンフィペラテリウムとペラテリウム、シュードリンコキオニド科のレプティクティディウム、ニクティテリウム科のクリプトトポスとサトゥルニニア、ノタルク科のアンコモミス、オモミス科のネクロレムール、げっ歯類（エルフォミス、グラミス、パラデロミス、レミス、スキウロイデス）、コウモリ（カルシニプテリクス、ヒッポシドロス、パラエオフィロフォラ、ヴァイラツィア）、前生動物のアロプテロドン、食肉類のクエルシガレとパラミアキス、パレオテリウム（アンキロフス、プラギオロフス、パレオテリウム）、ロフィオドン科のロフィオドン、セボコエリド類などが記録されている。アコテリュラム属とセボコエルス属、アノプロテリウム属（カトドンテリウム、ダクリテリウム、ロビアテリウム）、ディコブニド属のムイラシテリウム、アンフィメリクス属のシューダフィメリクス、ロビアシナ属のロビアシナ、タピルリド属のタピルルス、キシフォドン類（キフォドン、ディコドン、ハプロメリクス）。[ 64 ]

MP16の後、動物相の入れ替わりが起こり、ロフィオドン類とヨーロッパのヒラキア類が姿を消し、アリゲーター上科のディプロキノドンを除くすべてのヨーロッパのワニ形類が絶滅した。[ 62 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ]動物相の入れ替わりの原因は、湿潤で高度に熱帯性の環境から、より乾燥した温帯の森林と開けた場所でより摩耗しやすい植生への移行に起因すると考えられている。生き残った草食動物は、摩耗しやすい季節性の植生に適応するために、歯列と食性戦略を変化させた。[ 68 ] [ 69 ]しかし、環境は依然として亜湿潤で亜熱帯の常緑樹林に覆われていた。パレオテリウム科はヨーロッパに唯一残った奇蹄目グループであり、果食性葉食性または純粋に葉食性の偶蹄目が西ヨーロッパで優勢なグループとなった。[ 70 ] [ 71 ]

後期始新世

後期始新世ユニットMP18には、 Dichobune属2種のD. leporinaとD. fraasiの出現が記録されている。両種ともMP20-MP21で終わる後期始新世を超えて存続している。[ 58 ] [ 44 ]後期始新世では、Cainotheriidaeとそこから派生したアノプロテリウムとDiplobuneが、どちらもMP18までに最初の化石記録に登場した。[ 29 ] [ 72 ]さらに、Anthracotheriidae、Hyaenodontinae、Amphicyonidaeといったいくつかの移動性哺乳類グループがMP17a-MP18までに西ヨーロッパに到達していた。[ 58 ]ヘビ、カエル、サンショウウオに加えて、MP16-MP20からは西ヨーロッパでもイグアナ科、トカゲ科、ヤモリ科、アガマ科、トカゲ科、ヘルペス科、ヒロズトカゲ科など、豊富なトカゲ類の群集が知られており、そのほとんどは西ヨーロッパの温暖な気候で繁栄することができた。[ 73 ]

フランスのエカン産地 MP19 では、D. leporina が、ヘルペトテリウム科のPeratheriumおよびAmphiperatherium、擬似リンコキオニド科のPseudorhyncocyon、ニクティテリウム科のSaturniniaおよびAmphidozotherium、コウモリ科 ( Hipposideros、Vaylatsia Stehlinia ) 、齧歯類 ( Glamys、Sciuroides、Paradelomys、Blainvillimys、Theridomys、Patriotheridomys ) 、オモミス科のMicrochoerus、アダピッド科のPalaeolemur、ヒアイネイル科のPterodon、アンフィシオン科のCynodictis 、パレオテリウム科の PalaeotheriumおよびPlagiolophus、コエロポタミ科のChoeropotamus、アノプロテリウム科 (アノプロテリウム、ディプロブネ、ダクリテリウム）、カイノテリウム・オキサクロン、アンフィメリクス科のアンフィメリクス、キシフォドン類（キフォドン、ディコドン、ハプロメリクス）など。[ 58 ]

グラン・クーピュール

グラン・クーピュール号によって西部に渡来したアントラコテリウム属のアントラコテリウム・マグナムの復元

西ヨーロッパのグラン・クピュール・イベントは、古生物学の記録では新生代最大の絶滅と動物相の入れ替わりイベントの一つとしてよく知られています。[ 74 ]このイベントは、より寒冷で季節的な気候の気候強制イベントと一致しており、その結果、西ヨーロッパの哺乳類の系統の60％が絶滅し、アジアからの動物の移民がそれに取って代わりました。[ 75 ] [ 76 ] [ 77 ]グラン・クピュールは、結果として古生物学者によって3390万年前の始新世-漸新世境界の一部とされることが多いですが、このイベントが3360万～3340万年前に始まったと推定する人もいます。[ 78 ] [ 79 ]この出来事は、始新世-漸新世移行期、すなわち古第三紀の大部分を特徴づけた温室世界から漸新世初期以降の冷室/氷室世界への急激な移行期と直接相関しているか、あるいはその直後に起こった。この大幅な気温低下は、南極氷床の最初の大規模な拡大に起因しており、 pCO2の急激な減少と推定約70メートル（230フィート）の海面低下を引き起こした。[ 80 ]

西ヨーロッパを他の陸地から強力に分離する一方で、グランド・クピュール以前にもある程度の移動が認められる海路のダイナミクスは複雑で異論も多いが、バルカナリア諸島や西ヨーロッパからの東方への移住者にとって大きな障壁となっていた海路の乾燥化には、氷河作用とそれに伴う海面低下が大きな役割を果たしたという点では多くの古生物学者が同意している。トゥルガイ海峡はグランド・クピュール以前のヨーロッパの主要な海路障壁としてしばしば提案されているが、最近この認識に異議を唱える研究者もおり、この海峡は始新世-漸新世移行よりはるか前の3700万年前には完全に後退していたと主張している。Alexis Licht らは、グランド・クピュールは、大気中のCO2の減少を記録している Oi-1 氷河期（3350万年前）と同時期に発生し、始新世-漸新世移行までに始まっていた南極の氷河期を加速させた可能性があると示唆した。 Oi-1氷河期は、最初の氷河期イベントと同様に、海面の大幅な低下を引き起こし、地球の気候を冷室/氷室環境へと押し進めました。[ 55 ] [ 81 ]固有の偶蹄類の大部分の絶滅は、移入動物との競争、寒冷化による環境変化、またはその両方の組み合わせに起因すると考えられています。[ 78 ]

漸新世初期には、後のアントラコテリス類、エンテロドント類、反芻動物（イモリ科、ロフィオメリクス科）、サイ類（サイ科、アミノドン科、エギソドン科）、肉食動物（後のアムフィキノドン科、アムフィキノドン科、ニムラビ科、クマ科）、東ユーラシア齧歯類（エオミダエ科、クリケチダエ科、カストリダエ科）、およびエウリポティフ類（エリナセダエ科）が到来した。[ 82 ] [ 83 ] [ 75 ] [ 84 ]

グラン・クーピュールでは、かつてヨーロッパ固有種であった多くの偶蹄類の属が絶滅した。これには、アノプロテリウムや「コエロポタミダス科」の代表種（アンフィラガテリウム、コエロポタムス）、そしてキフォドン科（キフォドン、ディコドン）が含まれる。パレオテリウムやアコテリウムといった有蹄類の属もグラン・クーピュールを生き延びたが、それでもMP21までに絶滅した。[ 71 ] [ 29 ] [ 85 ] D. leporinaとD. fraasiはMP21で記録されており、前者はフランスのオーブルロン1、後者はベルギーのホーフブッセルで生存していたことがわかる。しかし、 D. leporinaはその後のユニットでは記録されていない。[ 36 ] [ 44 ]

漸新世初期

始新世から漸新世への移行期には、長期にわたる地球規模の劇的な寒冷化が見られましたが、西ユーラシアでは漸新世の冬季乾燥期はあったものの、依然として湿潤気候が優勢でした。漸新世のヨーロッパは、主に冬季乾燥期と湿潤期に適応した環境であり、緯度によって3つの独立した植生帯で構成されていました。温帯針葉広葉樹林または純粋に広葉樹の落葉樹林が北緯40度から50度の間に広がる最北端の帯、温暖に適応した中生および常緑広葉樹林の中間帯が北緯40度から30度の間に広がり、最後の帯は熱帯植生で、北緯30度以下に広がっていました。[ 86 ] [ 87 ]

漸新世前期ユニットMP22からは、D. fraasiとD. jehenneiの2種が記録されており、このユニットはDichobuneの最後の出現地点でもある。D . fraasiの最新の出現地はフランスのValbro地点であるのに対し、D. jehenneiはVillebramarやLa Plante 2など、MP22内の複数の地点から発見されている。[ 36 ] [ 44 ] Dichobuneの種の子孫と考えられているMetriotherium minutum [ 27 ]も、 VillebramarでD. jehenneiと共存していたことが知られている。そこで発見された他の化石哺乳類には、クリセティッド類のアタボクリセトドン、テリドミス類のブレインビリミスとエルフォミス、ヒアエノドン類のヒアエノドン、ニムラ科（エオフェリス、ニムラウス、クエルキュルルス）、パレオテリウム類のプラギオロフス、エギソドン類のエギソドン、サイ類のロンゾテリウム、エンテロドン類のエンテロドン、アントラコテリウム、ゲロクス類のゲロクス、ロフィオメリクス類のロフィオメリクスなどがいる。[ 58 ]

注記

  1. ^古い種の命名規則により、19世紀と20世紀の著者は個体または場所に基づいて種の名前を大文字で表記する傾向がありました。
  2. ^複数の種名で使用されているラテン文字の文字「ü」は、文字の組み合わせ「ue」に置き換えられました。

参考文献

  1. ^ジョルジュ・キュヴィエ (1804)。「Suite des Recherches: Suite de recherches sur les os fossiles de la pierre à plâtre des environs de Paris。Troisième memoire。Restitution des pieds。Premièreセクション。Restitution des différens pieds de derrière」。Annales du Muséum National d'Histoire Naturelle、パリ(フランス語)。3 : 442– 472. 2023-07-27 にオリジナルからアーカイブされました。2024 年 3 月 6 日に取得。
  2. ^ジョルジュ・キュヴィエ (1805)。"Troisième memoire. Deuxième セクション。Restitution des différens pieds de devant"。Annales du Muséum National d'Histoire Naturelle、パリ(フランス語)。6 : 253–283 . 2012-11-10 のオリジナルからアーカイブ。2024 年 3 月 6 日に取得。
  3. ^ジョルジュ・キュヴィエ (1807)。"Suite des recherches sur les os fossiles des environs de Paris. Troisième mémoire、troisièmeセクション、les phalanges。Quatrième mémoire sur les os des extrémités、premièreセクション。Les os longs des extrémités postérieures"。自然歴史博物館の記録。9：16～ 44。
  4. ^ジョルジュ・キュヴィエ (1807)。"Suite des recherches sur les os fossiles des environs de Paris. Quatrième memoire、第 2 セクション。 Les os longs des extrémités antérieures"。自然歴史博物館の記録。9 : 89–102 .
  5. ^キュヴィエ、ジョジュ (1812)。 「一般的な履歴書とさまざまな特殊な Squelettes の履歴書」。Recherches sur les ossemens fossiles de fourrupèdes: où l'on rétablit les caractères de plusieurs espèces d'animaux que les révolutions duGlobe paroissent avoir détruites (フランス語)。 Vol. 3. シェ・デテルヴィル。2023-07-31 のオリジナルからアーカイブ。2024 年 3 月 6 日に取得。
  6. ^ラドウィック、マーティン・JS (1997). 「第6章：パリ周辺の石膏層産動物」.ジョルジュ・キュヴィエ著『化石骨と地質学的大災害：原典の新翻訳と解釈』 . シカゴ大学出版局.
  7. ^ジョルジュ・キュヴィエ (1822)。化石の研究を行い、動物の特徴を調べ、地球上の革命を調べません。 Vol. 3. G. デュフールと E. ドカーニュ。2023-08-19 のオリジナルからアーカイブ。2023-08-30に取得。
  8. ^パーマー、セオドア・シャーマン (1904). 「哺乳類の属と科の一覧」 .北米動物相(23). doi : 10.3996/nafa.23.0001 .
  9. ^オーウェン、リチャード (1841). 「第12章 有蹄類の歯」.歯学誌、あるいは脊椎動物における歯の比較解剖学、歯の生理学的関係、発達様式、および微細構造に関する論文。第1巻。イポリット・ベレール。523–655頁 。
  10. ^ポール・ジェルヴェ (1848–1852)。動物と古生物のフランス (animaux vertébrés): フランスの動物と化石の新しい研究。 Vol. 1. アルテュス・ベルトラン。90～ 91ページ 。
  11. ^ポール・ジェルヴェ (1848–1852)。 「オングレの多様な化石。」動物と古生物のフランス (animaux vertébrés): フランスの動物と化石の新しい研究。 Vol. 2. アルテュス・ベルトラン。2023-08-04 のオリジナルからアーカイブされました。2023-08-30に取得。
  12. ^ポール・ジェルヴェ (1848–1852)。 「ジャンル ユーリテリウム、フランスの観察対象のマミフェールの比較に注意してください。」。動物と古生物のフランス (animaux vertébrés): フランスの動物と化石の新しい研究。 Vol. 2. アルテュス・ベルトラン。2023-08-04 のオリジナルからアーカイブされました。2023-08-30に取得。
  13. ^ピクテ・ドゥ・ラ・リヴ、フランソワ・ジュール;ゴーダン、シャルル＝テオフィル。ド・ラ・ハープ、フィリップ（1855年）。ヴォー州の地形と動物の自然に関する記憶。シェ・J・ケスマン。
  14. ^オーウェン、リチャード (1857). 「ワイト島の上部始新世泥灰岩層から採取された、Xiphodon gracilis (Cuv .) と同サイズのアノプロテリオイド四足動物 ( Dichobune ovina , Ow.) の下顎と歯の記載」 .ロンドン地質学会季刊誌. 13 ( 1–2 ): 254– 260. Bibcode : 1857QJGS...13..254O . doi : 10.1144/GSL.JGS.1857.013.01-02.38 . S2CID 130007945 . 
  15. ^ルーティマイヤー、ルートヴィヒ (1862)。「Eocaene Säugethiere aus dem Gebiet des schweizerischen Jura」。Neue Denkschriften der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft。9：1～ 98。
  16. ^ブレイク、チャールズ・カーター (1862). 「ヴォークリューズ地方始新世から発見された微小偶蹄目哺乳類の新属ディディモドンについて」 .地質学者. 6 (1): 8–11 . doi : 10.1017/S1359465600002033 .
  17. ^フォン・フラース、オスカー・フリードリヒ (1870). 「Diplobune bavaricum」 . Palaeontographica . 17 : 177–184 .
  18. ^リデッカー、リチャード (1885).大英博物館所蔵の化石哺乳類目録（自然史）：第2部。有蹄目、偶蹄亜目を含む。ロンドン信託協会。
  19. ^ルーティマイヤー、ルートヴィヒ (1891)。「II. ウングラタ・パリディジタータ」。Abhandlungen der Schweizerischen paläontologischen Gesellschaft。18：65～ 72
  20. ^マックス・シュロッサー (1902)。「Beiträge zur Kenntnis der Säugetierreste aus den süddeutschen Bohnerzen」。Geologische und Palaonrologische Abhandlungen、Neue Serie F : 117–258。
  21. ^ a b c d e f gシュテーリン、ハンス・ゲオルク (1906)。「Die Säugetiere des schweizerischen Eocaens、Vierter Teil: ディチョビューン – ムイヤシテリウム – メニスコドン – オクサクロン」。Abhandlungen der Schweizerischen paläontologischen Gesellschaft。33．
  22. ^シュテーリン、ハンス・ゲオルク (1908)。「Die Säugetiere des schweizerischen Eocaens. Sechster Teil: チョエロポタムス – セボチョエルス – チョエロモラス – ハプロブノドン – ラガテリウム – ミクストテリウム」。Abhandlungen der Schweizerischen Paläontologischen Gesellschaft。３５．
  23. ^シュテーリン、ハンス・ゲオルク (1910)。「Die Säugertiere des schweizerischen Eocaens. Sechster Teil: カトドンテリウム – ダクリテリウム – レプトテリウム – アノプロテリウム – ディプロビューン – シフォドン – シューダンフィメリックス – アンフィメリックス – ディコドン – ハプロメリックス – タピルルス – ゲロクス。Nachträge、偶蹄目 incertae sedis、 Schlussbetrachtungen über die偶蹄目、Nachträge zu den Perissodactylen」。Abhandlungen der Schweizerischen Paläontologischen Gesellschaft。３６．2023-08-05 のオリジナルからアーカイブされました。2023-08-30に取得。
  24. ^ジャン・シュドル（1972年）。「リシューの始原性偶蹄目改訂版 (ローヌ)」。古脊椎動物。5：111～ 156。
  25. ^ a b c d e Sudre、ジャン (1978)。西洋のヨーロッパにおける偶蹄目と超越の偶蹄目。モンペリエ大学。
  26. ^白斌; テオドール・ジェシカ・M.; 王元青; 孟金 (2023). 「中国内モンゴル自治区二連盆地産始新世前期・中期新世偶蹄類の新種」. Journal of Vertebrate Paleontology . 43 (3). doi : 10.1080/02724634.2023.2294006 .
  27. ^ a b c d e f gブルネ、ミシェル;ジャン・シュドル（1980）。 「ヨーロッパにおける寡作の新生ディチョブニデス（偶蹄目、哺乳綱）」。Koninklijke Nederlandse Academy van Wetenschappen、シリーズ B の議事録。83 (2): 121–143 .
  28. ^フッカー、ジェリー・J. (1986). 「イングランド南部ハンプシャー盆地のバートニアン期（始新世中期後期）の哺乳類」大英博物館紀要（自然史）地質学. 39 ( 4): 191– 478.
  29. ^ a b c dエルフルト, イェルク; メタイス, グレゴワール (2007). 「ヨーロッパ固有の古第三紀偶蹄類」. プロセロ, ドナルド・R.; フォス, スコット・E. (編). 『偶蹄類の進化』 ジョンズ・ホプキンス大学出版局. pp.  59– 84.
  30. ^ Métais, Grégoire; Soe, Aung Naing; Marivaux, Laurent; Beard, K. Christopher (2007). 「ポンダウン層（ミャンマー）産偶蹄類：中期始新世における南アジア動物相地域の新データと再評価」. Naturwissenschaften . 94 (9): 759– 768. doi : 10.1007/s00114-007-0256-9 .
  31. ^ a b c d e f g h i j k l m nテオドール, ジェシカ・M.; エアフルト, イェルク; メタイス, グレゴワール (2007). 「最古の偶蹄類」. プロセロ, ドナルド・R.; フォス, スコット・E. (編). 『偶蹄類の進化』 . ジョンズ・ホプキンス大学出版. pp.  32– 58.
  32. ^ワン・シーチー;ジー・シュエピン。張春霞。王毅。チェン、グァンヤー。胡志光。ヤン・ホイファン (2025)。 「中国雲南省の始新世中期に発見された新しいジコブノイド偶蹄目」。パレオワールド。34 (2) 100874.土井: 10.1016/j.palwor.2024.100874。
  33. ^ a b cオルリアック、マエヴァ；オレアリー、モーリーン（2014）。「哺乳類偶蹄目（哺乳類）の初期メンバーであるディコブノイド類の錐体骨の比較解剖学」。哺乳類進化ジャーナル。21 （3）：299-320。doi：10.1007 /s10914-014-9254-9。
  34. ^ a b c d e Rautela, Abhay; Bajpai, Sunil (2023). 「Gujaratia indica, the fastest artiodactyl (Mammalia) from South Asia: new teeth material and phylogenetic relations」Journal of Systematic Palaeontology . 21 (1). doi : 10.1080/14772019.2023.2267553 .
  35. ^ Li, Qian; Li, Qi (2021). 「二連盆地（内モンゴル、中国）から発見された中期始新世のブノドント偶蹄類の新種」.歴史生物学. 34 (10): 1941– 1949. doi : 10.1080/08912963.2021.1989679 .
  36. ^ a b c d e fルチサーノ、ヴィンセント;スドレ、ジャン。リホロロー、ファブリス（2020）。 「オーメラスとサン・マルタン・ド・ロンドル（フランス、エローのモンペリエ石灰岩）からの始新世の偶蹄目（哺乳類、胎盤類）の改訂版は、初期のヨーロッパの偶蹄目の放射線に疑問を投げかけています。」体系的古生物学のジャーナル。18 (19): 1631–1656。Bibcode : 2020JSPal..18.1631L。土井：10.1080/14772019.2020.1799253。S2CID 221468663。 
  37. ^ a b c dウェッペ、ロマン (2022). Déclin des artiodactyles endémiques européens、autopsie d'une extinction (論文) (フランス語)。モンペリエ大学。2023-08-11 のオリジナルからアーカイブされました。2023-08-30に取得。
  38. ^ a b c d eデシャソー、コレット (1974)。 「偶蹄目原始動物デ・フォスフォライト・デュ・ケルシー」。古生物学の記録。脊椎動物。60：59～ 100
  39. ^ a b c d Orliac、Maeva J.;モーグスト、ジェイコブ。アナ・バルカルセル。ギリッセン、エマニュエル (2023)。「偶蹄目の古神経学、偶蹄目の脳の進化の概要」(PDF)。ドゾで。パウリナ＝カラバハル、アリアナ。マクリーニ、トーマス E.ウォルシュ、スティグ (編)。羊膜類の古神経学。スプリンガー・チャム。 pp.  507–555。土井: 10.1007/978-3-031-13983-3_13。ISBN 978-3-031-13982-6. 2023年8月29日時点のオリジナルよりアーカイブ（PDF） . 2023年8月30日閲覧。
  40. ^デシャソー、コレット (1969)。 「Moulages endocrâniens d'artiodactyles primitifs. Essai sur l'histoire du néopallium」。古生物学の記録。55 : 195-248 .
  41. ^ von Zittel, Karl Alfred (1925). Schlosser, Max (ed.). Text-Book of Paleontology. Volume III. Mammalia . Macmillan and Co. Limited. pp.  179– 180. 2023年8月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2023年8月30日閲覧。
  42. ^ Lihoreau, Fabrice; Boisserie, Jean-Renaud; Viriot, Laurent; Brunet, Michel (2006). 「Anthracothere の歯の解剖学は、後期中新世のチャド・リビア生物圏を明らかにする」 . Proceedings of the National Academy of Sciences . 103 (23): 8763– 8767. Bibcode : 2006PNAS..103.8763L . doi : 10.1073/pnas.0603126103 . PMC 1482652. PMID 16723392 .  
  43. ^ a bシュヴェルマン、レオニー C. (2016)。偶蹄目の進化論(論文) (ドイツ語)。ボン大学。
  44. ^ a b c dウェッペ、ロマン;ブロンデル、セシル。レミー、ジャン＝アルベール。アントワーヌ、ピエール＝オリヴィエ。ペリシエ、ティエリー。ヴォートラン、クエンティン。リホロウ、ファブリス（2024）。 「Valbro: un nouveau site à vertébrés de l'Oligocène inférieur (MP22) de France (Quercy). V–Euongulés」。古生物学の記録。110 (3) 102678.土井: 10.1016/j.annpal.2024.102678。
  45. ^ a b c dスードル、ジャン;ギンズバーグ、レナード (1993)。「La fune de mammifères de La Défense (Calcaire grossier; Lutétien supérieur) à Puteaux près Paris; 偶蹄類とロフィオドン パリジェンス ジェルヴェ、1848-1852」。国立自然史博物館紀要。セクション C、科学、古生物学、地質学、鉱物学。15 ( 1 – 4): 155 – 181.
  46. ^ a b cジャン・シュドル（1988年）。 「Apport á la connaissance du Dichobune robertiana Gervais、1848–1852 (哺乳綱、偶蹄目) du Lutétien: considérations sur l'évolution des dichobunidés」。センケンベルクの宅配便。107 : 409–418 .
  47. ^ a b Thewissen, JGM; Hussain, ST (1990). 「最も原始的な偶蹄類：Diacodexis pakistanensis（Dichobunidae）の頭蓋後部の骨学」. Anatomia, Histologia, Embryologia . 19 (1): 37– 48. doi : 10.1111/j.1439-0264.1990.tb00876.x .
  48. ^マックス・シュロッサー (1886)。「Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufthiere und Veruch einer Systematik der Paar- und Unpaarhufer」。形態学 Jahrbuch。12：1-136。
  49. ^ローズ、ケネス・D. (1985). 「北米のディコブヌス偶蹄類の比較骨学」(PDF) .古生物学ジャーナル. 5 (5): 1203– 1226. JSTOR 1305013 . 
  50. ^ Rodrigues, Helder Gomes; Lihoreau, Fabrice; Orliac, Maëva; Thewissen, JGM; Boisserie, Jean-Renaud (2019). 「クジラ目哺乳類における歯の個体発生特性の予期せぬ進化パターン」 Proceedings of the Royal Society B . 286 (1896). doi : 10.1098/rspb.2018.2417 . PMC 6408598 . PMID 30963938 .  
  51. ^ Sudre, Jean; Martinez, Jean-Noël (1995). 「古第三紀偶蹄類のレンゲ：比較形態、変異性、および体重予測」Lethaia . 28 (3): 197– 209. Bibcode : 1995Letha..28..197M . doi : 10.1111/j.1502-3931.1995.tb01423.x .
  52. ^ Eronen, Jussi T.; Janis, Christine M.; Chamberlain, Charles Page; Mulch, Andreas (2015). 「山岳隆起は北米とヨーロッパにおける哺乳類の進化と絶滅の古第三紀パターンの違いを説明する」 Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 282 (1809) 20150136. doi : 10.1098/rspb.2015.0136 . PMC 4590438. PMID 26041349 .  
  53. ^ a bメートル・エロディ (2014). 「西ヨーロッパ中期始新世から前期漸新世の翼手類：ケルシー（フランス）の新資料に基づく系統学、系統発生、古生態学」 .スイス古生物学ジャーナル. 133 (2): 141– 242. Bibcode : 2014SwJP..133..141M . doi : 10.1007/s13358-014-0069-3 . S2CID 84066785 . 
  54. ^ a bリヒト, アレクシス; メタイ, グレゴワール; コスター, ポーリン; イビリオル, デニス; オカコル, ファルク; ウェスターウィール, ヤン; ミューラー, ミーガン; キャンベル, クレイ; マッティングリー, スペンサー; ウッド, メリッサ C.; ベアード, K. クリストファー (2022). 「バルカナトリア：グラン・クーピュールへの道を部分的に拓いた島嶼性哺乳類生物地理学的地域」地球科学レビュー. 226 103929. Bibcode : 2022ESRv..22603929L . doi : 10.1016/j.earscirev.2022.103929 .
  55. ^ Badiola, Ainara; Perales-Gogenola, Leire; Astibia, Humberto; Suberbiola, Xabier Pereda (2022). 「イベリア半島産始新世のイクオイド類（奇蹄目、哺乳類）の分類学的研究：固有種の新たな兆候」. Historical Biology . 34 (8): 1623– 1631. Bibcode : 2022HBio...34.1623B . doi : 10.1080/08912963.2022.2060098 . S2CID 248164842 . 
  56. ^ソレ、フロレアル;マランダット、バーナード。リホロロー、ファブリス（2020）。 「フランスのオーメラ地方（エロー）産のヒアノドン類（哺乳綱）。後期イーペルシアンの新たな代表者と考えられる。」ジオダイバーシタス。42 (13): 185–214 .土井: 10.5252/geodiversitas2020v42a13。
  57. ^ a b c d e fアギラール、ジャン＝ピエール;ルジャンドル、セルジュ。ミショー、ジャック (1997)。 「相関関係の総合と表」。Actes du Congrès Bio-chroM'97。 Mémoires et Travaux de l'EPHE Institut de Montpellier 21 (フランス語)。 École Pratique des Hautes Études-Sciences de la Vie et de la Terre、モンペリエ。769–850ページ 。
  58. ^ Martin, Jeremy E. (2016). 「南フランス、ラングドック地方始新世におけるジフォドント類メソユークロコディル亜科イベロスクスの新標本」Annales de Paléontologie . 102 (2): 135– 144. doi : 10.1016/j.annpal.2016.05.002 .
  59. ^ソフィー、エルヴェ (2004). 「Systématique du groupe "Palaeochelys sensu lato – Mauremys" (Chelonii, Testudinoidea) du Tertiaire d'Europe occidentale: principaux résultats」。古生物学の記録。90 (1): 13–78 .土井: 10.1016/j.annpal.2003.12.002。
  60. ^ヴィアニー・リオー、モニーク;リホロウ、ファブリス。ソレ、フロレアル。ガーネル、キリアン。ヴォートラン、クエンティン。コンスタンス・ブロナート。ブールジェ、エレーヌ。ヴィダレンク、ドミニク。タブーセ、ロドルフ (2024)。 「マス・ド・ジメルとナポリ（南フランス、モンペリエ）の始新世前期後期の哺乳動物相の改訂版と、新しい獣形齧歯類の記述」。ジオダイバーシタス。46 (10): 387–422 .土井: 10.5252/geodiversitas2024v46a10。
  61. ^ a b cフランゼン、イェンス・ロレンツ (2003). 「中央ヨーロッパの始新世における哺乳類相のターンオーバー」アメリカ地質学会特別論文集. 369 : 455–461 . doi : 10.1130/0-8137-2369-8.455 . ISBN 978-0-8137-2369-3。
  62. ^ソレ、フロレアル;ファルコネット、ジョスリン。ヴィダレンク、ドミニク (2015)。 「フランスのイプレシアンおよびルテシアンからの新しい化石ハイエノドンタ（哺乳綱、胎盤亜門）と南ヨーロッパのプロヴィヴェリ亜科の進化」。古生物学。58 (6): 1049–1072。土井: 10.1111/pala.12198。
  63. ^ a b Vianey-Liaud, Monique; Weppe, Romain; Marivaux, Laurent (2024). 「ラヴェルニュ産の謎めいた齧歯類、中期始新世後期（MP 16）ケルシー・フォスフォライト層（フランス南西部）の亀裂充填層」 Palaeovertebrata . 47 ( 2). doi : 10.18563/pv.47.2.e1 (2025年7月11日現在非アクティブ).{{cite journal}}: CS1 maint: DOIは2025年7月時点で非アクティブです（リンク）
  64. ^ Martin, Jeremy E.; Pochat-Cottilloux, Yohan; Laurent, Yves; Perrier, Vincent; Robert, Emmanuel; Antoine, Pierre-Olivier (2022). 「南フランス中期始新世に生息する、非常に大型のセベシド科（ワニ類）の解剖と系統発生」Journal of Vertebrate Paleontology . 42 (4). Bibcode : 2022JVPal..42E3828M . doi : 10.1080/02724634.2023.2193828 . S2CID 258361595 . 
  65. ^ Martin, Jeremy E. (2015). 「中期始新世カルストに生息するセベコスクス類とワニ類の背甲に関する考察」 . Acta Palaeontologica Polonica . 60 (3): 673– 680. doi : 10.4202/app.00072.2014 . S2CID 54002673 . 
  66. ^アントゥネス、ミゲル・テレス (2003)。「ポルトガル、シルヴェイリーニャ産の下古第三紀のワニ」。古脊椎動物。32：1～ 26。
  67. ^ロビネ、セリーヌ;レミー、ジャン・アルベール。ローラン、イヴ。ダニーロ、ローレ。リホロロー、ファブリス (2015)。 「ラ・ボリー（南フランス）の始新世初期のロフィオドン科（奇蹄目、哺乳綱）の新属、およびロフィオドン属の起源、1822年」。ジオビオス。48 (1): 25–38。Bibcode : 2015Geobi..48...25R。土井：10.1016/j.geobios.2014.11.003。
  68. ^ペラレス - ゴジェノラ、レイレ;バディオラ、アイナラ。ゴメス・オリベンシア、アシエ。ペレーダ・スベルビオラ、ザビエル（2022）。 「イベリア固有の始新世奇蹄目動物相における注目に値する新しい古オテル科動物（哺乳綱）」。脊椎動物古生物学のジャーナル。42 (4)。Bibcode : 2022JVPal..42E9447P。土井: 10.1080/02724634.2023.2189447。S2CID 258663753。 
  69. ^ソレ、フロレアル;フィッシャー、バレンティン。ル・ヴァージェ、ケヴィン。メネカール、バスティアン。シュパイジャー、ロバート P.ペニエ、ステファン。スミス、ティエリー (2022)。 「古第三紀を通じたヨーロッパの肉食哺乳類集団の進化」。リンネ協会の生物学ジャーナル。135 (4): 734–753。土井: 10.1093/biolinnean/blac002。
  70. ^ a b Blondel, Cécile (2001). 「西ヨーロッパ産の始新世-漸新世有蹄類とその環境」(PDF) .古地理学・古気候学・古生態学. 168 ( 1–2 ): 125– 139. Bibcode : 2001PPP...168..125B . doi : 10.1016/S0031-0182(00)00252-2 .
  71. ^ Weppe, Romain; Blondel, Cécile; Vianey-Liaud, Monique; Escarguel, Gilles; Pelissie, Thierry; Antoine, Pierre-Olivier; Orliac, Maeva J. (2020). 「ダム（ケルシー、南西フランス）産Cainotheriidae（哺乳類、偶蹄目）：始新世-漸新世遷移（MP19-MP21）前後の系統関係と進化」（PDF） . Journal of Systematic Palaeontology . 18 (7): 541– 572. Bibcode : 2020JSPal..18..541W . doi : 10.1080/14772019.2019.1645754 . S2CID 202026238 . 
  72. ^ Rage, Jean-Claude (2012). 「ヨーロッパ始新世の両生類と有鱗目動物：それらは何を教えてくれるのか？」.古生物多様性と古環境. 92 (4): 445– 457. Bibcode : 2012PdPe...92..445R . doi : 10.1007/s12549-012-0087-3 . S2CID 128651937 . 
  73. ^ Sun, Jimin; Ni, Xijun; Bi, Shundong; Wu, Wenyu; Ye, Jie; Meng, Jin; Windley, Brian F. (2014). 「アジアにおける始新世-漸新世境界における植物相、動物相、気候の同期的ターンオーバー」 . Scientific Reports . 4 (7463): 7463. Bibcode : 2014NatSR...4.7463S . doi : 10.1038/ srep07463 . PMC 4264005. PMID 25501388 .  
  74. ^ a bフッカー, ジェリー・J.; コリンソン, マーガレット・E.; シル, ニコラス・P. (2004). 「英国ハンプシャー盆地における始新世–漸新世の哺乳類相のターンオーバー：地球規模の時間スケールと大規模な寒冷化イベントへの較正」（PDF） .地質学会誌. 161 (2): 161– 172. Bibcode : 2004JGSoc.161..161H . doi : 10.1144/0016-764903-091 . S2CID 140576090 . 
  75. ^セルジュ、ルジャンドル;ムレ・ショーヴィレ、セシル。ユグニー、マルグリット。メートル、エロディ。シジェ、バーナード。エスカルゲル、ジル (2006)。「中央山塊中央部の多様な哺乳類とオワゾーのダイナミックさ（ケルシーとリマーニュ、フランス）」。ストラータ。 1 (フランス語)。13 : 275–282 .
  76. ^エスカルゲル、ジル;ルジャンドル、セルジュ。シジェ、バーナード (2008)。「深い時間における生物多様性の変化の発掘: ケルシーとリマーニュ地域の古第三紀の哺乳類メタコミュニティ (フランス中央山地)」。レンダス地球科学をコンテスします。340 ( 9–10 ): 602–614。Bibcode : 2008CRGeo.340..602E。土井：10.1016/j.crte.2007.11.005。
  77. ^ a bコスタ、エリセンダ;ガルセス、ミゲル。サエス、アルベルト。カブレラ、ルイス。ロペス・ブランコ、ミゲル (2011)。 「哺乳類の「グラン・クーピュル」回転の時代：東エブロ盆地（スペイン北東部）の始新世～漸新世の記録からの新たな制約」。古地理学、古気候学、古生態学。301 ( 1–4 ): 97– 107。Bibcode : 2011PPP...301...97C。土井：10.1016/j.palaeo.2011.01.005。hdl : 2445/34510。
  78. ^ハッチンソン、デイビッド K.;ヘレン・K・コクソール;ラント、ダニエル J.シュタイントスドッティル、マルグレット。デ・ボーア、アガサ・M.バーツェン、ミシェル LJ;フォン・デア・ハイト、アンナ・S.ヒューバー、マシュー。ケネディ・アッサー、アラン・T.クンツマン、ルッツ。ラダン、ジャン＝バティスト。リア、キャロライン。カロリン、モラウェック。ピアソン、ポール。ピガ、エマヌエラ。パウンド、マシュー・J.ザルツマン、ウルリッヒ。シャー、ハウイー D. Sijp、ウィレム P.シリヴィンスカ、カシア K;ウィルソン、ポール A.張中世（2021）。「始新世から漸新世への移行: 海洋および陸地の代理データ、モデル、およびモデルとデータの比較のレビュー」。過去の気候。17 (1): 269– 315. Bibcode : 2021CliPa..17..269H . doi : 10.5194/cp-17-269-2021 . S2CID 234099337 . 
  79. ^ Toumoulin, Agathe; Tardif, Delphine; Donnadieu, Yannick; Licht, Alexis; Ladant, Jean-Baptiste; Kunzmann, Lutz; Dupont-Nivet, Guillaume (2022). 「始新世の温室効果から漸新世の氷室効果への大陸気温季節性の進化 ― モデルとデータの比較」 . Climate of the Past . 18 (2): 341– 362. Bibcode : 2022CliPa..18..341T . doi : 10.5194/cp-18-341-2022 .
  80. ^ Boulila, Slah; Dupont-Nivet, Guillaume; Galbrun, Bruno; Bauer, Hugues; Châteauneuf, Jean-Jacques (2021). 「湖沼記録の天文的調整による始新世-漸新世遷移の年代と駆動メカニズム（レンヌ盆地、フランス）」 . Climate of the Past . 17 (6): 2343– 2360. Bibcode : 2021CliPa..17.2343B . doi : 10.5194/cp-17-2343-2021 . S2CID 244097729 . 
  81. ^ Rivals, Florent; Belyaev, Ruslan I.; Basova, Vera B.; Prilepskaya, Natalya E. (2023). 「豚、カバ、それともクマ？ヨーロッパ漸新世のアントラコテリウム類とエンテロドントの古食生活」 .古地理学、古気候学、古生態学. 611 111363. Bibcode : 2023PPP...61111363R . doi : 10.1016/j.palaeo.2022.111363 . S2CID 254801829 . 
  82. ^ベッカー、ダミアン (2009). 「スイスにおけるサイ類（哺乳類：奇蹄目）の最古の記録：系統学と生層序学」 .スイス地球科学ジャーナル. 102 (3) 489: 489– 504. Bibcode : 2009SwJG..102..489B . doi : 10.1007/s00015-009-1330-4 . S2CID 67817430 . 
  83. ^ソレ、フロレアル;フィッシャー、フィッシャー。デナイヤー、ジュリアン。シュパイジャー、ロバート P.フルニエ、モルガンヌ;ル・ヴァージェ、ケヴィン。ラデヴェーズ、サンドリーヌ。フォリー、アンネリーゼ。スミス、ティエリー (2020)。「ベルギーのコレクションに所蔵されているケルシー・フォスフォライト山脈（フランス）の始新世から漸新世後期の肉食哺乳類」。地質学ベルギー。24 ( 1–2 ): 1–16 . doi : 10.20341/gb.2020.006。S2CID 224860287。 
  84. ^ Métais, Grégoire; Sen, Sevket (2017). 「東トラキア（ギリシャ）の後期～中期始新世におけるPalaeotheriidae（奇蹄目）の初発見」 . Comptes Rendus Palevol . 16 (4): 382– 396. Bibcode : 2017CRPal..16..382M . doi : 10.1016/j.crpv.2017.01.001 .
  85. ^ Utescher, Torsten; Erdei, Boglárka; François, Louis; Henrot, Alexandra-Jane; Mosbrugger, Volker; Popova, Svetlana (2020). 「ヨーロッパと西アジアの漸新世植生 ― 植物の機能型に反映された多様性の変化と大陸パターン」地質学ジャーナル56 (2): 628– 649. doi : 10.1002/gj.3830 . S2CID 216198894 . 
  86. ^モレノ＝ドミンゲス、ラファエル;ポスティゴ ミハラ、ホセ Mè.;バロン、エドゥアルド（2021）。「CLAMP と LMA に基づく漸新世後期ラ・ヴァル化石遺跡 (エスタディージャ、ウエスカ、スペイン) の古気候復元」。古地理学、古気候学、古生態学。567 (3) 110302。Bibcode : 2021PPP...56710302M。土井：10.1016/j.palaeo.2021.110302。S2CID 233968947。 
「 https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Dichobune&oldid=1324583682」より取得