RNAウイルス

さまざまな種類のRNAウイルスの分類と複製戦略

RNAウイルスは、リボ核酸（RNA）ベースのゲノムを特徴とするウイルスです。[ 1 ]ゲノムは、一本鎖RNA（ssRNA）または二本鎖RNA（dsRNA）です。[ 2 ] RNAウイルスによって引き起こされる注目すべきヒト疾患には、インフルエンザ、SARS、MERS、COVID-19、デングウイルス、C型肝炎、 E型肝炎、西ナイル熱、エボラウイルス病、狂犬病、ポリオ、おたふく風邪、麻疹などがあります。

すべてのRNAウイルスは、複製に相同RNA依存性ポリメラーゼを使用し、国際ウイルス分類委員会（ICTV）によってリボビリアの領域に分類されています。[ 3 ]これには、ボルチモア分類システムのグループIII、グループIV、グループV、グループVIに属するウイルスが含まれます。グループVIは、RNA遺伝物質を持ちますが、ライフサイクルでDNA中間体を使用するレトロウイルスで構成されます。リボビリアにはウイロイドとサテライト核酸は含まれません。デルタウイルス、アブスンウイロイド科、ポスピウイロイド科は、2019年に誤って含まれた分類群ですが、[ a ] 2020年に修正されました。[ 4 ]

特徴

一本鎖RNAウイルスとRNAセンス

RNAウイルスは、RNAの極性によって、マイナスセンスRNAウイルスとプラスセンスRNAウイルス、あるいはアンビセンスRNAウイルスに分類できる。プラスセンスウイルスRNAはmRNAに類似しているため、宿主細胞によって直ちに翻訳される。マイナスセンスウイルスRNAはmRNAと相補的であるため、翻訳前にRNA依存性RNAポリメラーゼによってプラスセンスRNAに変換される必要がある。プラスセンスウイルスの精製RNAは直接感染を引き起こす可能性があるが、ウイルス粒子全体よりも感染力は低い可能性がある。一方、マイナスセンスウイルスの精製RNAは、プラスセンスRNAに転写される必要があるため、それ自体では感染性がない。各ウイルス粒子は複数のプラスセンスRNAに転写される可能性がある。アンビセンスRNAウイルスはマイナスセンスRNAウイルスに似ているが、マイナス鎖とプラス鎖の両方から遺伝子を翻訳する点が異なる。[ 5 ]

二本鎖RNAウイルス

レオウイルスのビリオンの構造

二本鎖RNAウイルスは、宿主域（ヒト、動物、植物、真菌、[ b ]、細菌）、ゲノム分節数（1～12）、ビリオン構成（三角形分割数、カプシド層、スパイク、タレットなど）が大きく異なる多様なウイルス群です。このグループには、幼児の胃腸炎の最も一般的な原因であるロタウイルスや、下痢の兆候の有無にかかわらずヒトと動物の両方の糞便サンプルで最も一般的なウイルスであるピコビルナウイルスが含まれます。ブルータングウイルスは、牛や羊に感染する経済的に重要な病原体です。近年、いくつかのdsRNAウイルスの主要なウイルスタンパク質とビリオンカプシドの原子レベルおよびナノメートル未満の解像度の構造決定において進歩があり、これらのウイルスの多くに構造と複製プロセスにおける重要な類似点が浮き彫りになっています。[ 2 ]

突然変異率

RNAウイルスは一般にDNAウイルスに比べて変異率が非常に高い。[ 7 ]これはウイルスのRNAポリメラーゼがDNAポリメラーゼのような校正能力を持たないためである。[ 8 ] RNAウイルスの遺伝的多様性は、RNAウイルスに対する効果的なワクチンを作ることが難しい理由の1つである。[ 9 ]レトロウイルスも、DNA中間体が宿主ゲノムに組み込まれる（したがって、組み込まれると宿主DNAの校正の対象となる）にもかかわらず、逆転写中のエラーが組み込まれる前にDNAの両方の鎖に埋め込まれるため、変異率が高い。[ 10 ] HIV自体は、これまでに知られている微生物の中で最も変異率が高く、推定変異率は塩基対あたり4.1 x 10-3置換にも達する。[ 11 ] RNAウイルスのいくつかの遺伝子はウイルスの複製サイクルに重要であり、変異は許容されない。例えば、C型肝炎ウイルスゲノムのコアタンパク質をコードする領域は、内部リボソーム進入部位に関与するRNA構造を含んでいるため、高度に保存されている[ 12 ]。[ 13 ]

シーケンスの複雑さ

平均して、dsRNAウイルスはssRNAウイルスに比べて配列の冗長性が低い。対照的に、dsDNAウイルスはゲノム配列の冗長性が最も高く、ssDNAウイルスは最も低い。[ 14 ]ウイルスの配列の複雑さは、参照情報を用いないウイルス分類の精度向上に重要な特性であることが示されている。[ 14 ]

レプリケーション

RNA ウイルスには、ゲノムと複製モードに応じて 3 つの異なるグループが存在します。

  • 二本鎖 RNA ウイルス (グループ III) には、1 個から 12 個の異なる RNA 分子が含まれており、各分子は 1 つ以上のウイルスタンパク質をコードしています。
  • プラス鎖一本鎖RNAウイルス（グループIV）は、ゲノムをmRNAとして直接利用します。宿主リボソームはこれを単一のタンパク質に翻訳し、これが宿主タンパク質とウイルスタンパク質によって修飾されて、複製に必要な様々なタンパク質を形成します。これらのタンパク質の一つにRNA依存性RNAポリメラーゼ（RNAレプリカーゼ）があり、ウイルスRNAを複製して二本鎖RNAを形成します。そして、このdsRNAが新たなウイルスRNAの形成を誘導します。
  • マイナスセンスssRNAウイルス（グループV）は、RNAレプリカーゼによってゲノムが複製され、プラスセンスRNAを形成する必要があります。つまり、ウイルスはRNAレプリカーゼという酵素を携行する必要があります。プラスセンスRNA分子はウイルスmRNAとして機能し、宿主リボソームによってタンパク質に翻訳されます。
  • レトロウイルス（グループVI）は一本鎖RNAゲノムを持ちますが、複製にはDNA中間体を使用します。ウイルスが脱殻した後にウイルス自身から分泌されるウイルス酵素である逆転写酵素は、ウイルスRNAを相補鎖DNAに変換し、これが複製されて二本鎖ウイルスDNA分子を生成します。このDNAがウイルス酵素であるインテグラーゼによって宿主ゲノムに組み込まれると、コードされている遺伝子の発現によって新たなウイルス粒子の形成につながる可能性があります。

組み換え

多数のRNAウイルスは、少なくとも2つのウイルスゲノムが同じ宿主細胞内に存在する場合、遺伝子組換えが可能である。 [ 15 ]非常に稀に、ウイルスRNAが宿主RNAと組換えを起こすことがある。[ 16 ] RNA組換えは、ポリオウイルスなどのピコルナウイルス科( (+)ssRNA )におけるウイルスの進化の過程とゲノム構造を決定する主要な原動力となっているようである。[ 17 ] HIVなどのレトロウイルス科 ( (+)ssRNA )では、逆転写の際に組換えの一種である鎖スイッチングによってRNAゲノムの損傷が回避されるようである。 [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]レオウイルスなどのレオウイルス科(dsRNA)、インフルエンザウイルスなどのオルトミクソウイルス科 ( (-) ssRNA [ 20 ]およびコロナウイルス科（(+)ssRNA）（例：SARS）[ 21 ] RNAウイルスにおける組換えは、ゲノム損傷に対処するための適応であると考えられる。[ 15 ]同じ種であっても系統の異なる動物ウイルス間では、組換えがまれに発生することがある。その結果生じた組換えウイルスは、ヒトにおいて感染の発生を引き起こすことがある。[ 21 ]

分類

分類は主にゲノムの種類（二本鎖、マイナス一本鎖、プラス一本鎖）と遺伝子の数および構成に基づいています。現在、RNAウイルスは5つの目と47の科に分類されています。また、未分類の種や属も数多く存在します。

RNAウイルスと関連しているものの、異なるものとしてウイロイドとRNAサテライト核酸があります。これらは現在RNAウイルスとして分類されておらず、専用のページで説明されています。

数千種のRNAウイルスの研究では、少なくとも5つの主要な分類群が存在することが示されています。レビウイルスとその近縁種、ピコルナウイルススーパーグループ、アルファウイルススーパーグループとフラビウイルススーパーグループ、dsRNAウイルス、および-ve鎖ウイルスです。[ 22 ]レンチウイルスグループは、残りのすべてのRNAウイルスの基底にあるようです。次の主要な区分は、ピコルナスーパーグループと残りのウイルスの間にあります。dsRNAウイルスは+ve RNAの祖先から進化し、-ve RNAウイルスはdsRNAウイルス内から進化したようです。-ve鎖RNAウイルスに最も近い親戚はレオウイルス科です。

プラス鎖RNAウイルス

これはRNAウイルスの最大のグループであり[ 23 ] 、 ICTVによってキトリノウイルス門、レナルウイルス門、ピスウイルス門に分類され、オルソウイルス界とリボウイルス界 に属しています。[ 24 ]

プラス鎖RNAウイルスは、RNA依存性RNAポリメラーゼに基づいて分類することもできます。3つのグループが認識されています。[ 25 ]

  1. バイモウイルス、コモウイルス、ネポウイルス、ノダウイルス、ピコルナウイルス、ポティウイルス、ソベモウイルス、およびルテオウイルスのサブセット（ビート西部萎黄ウイルスおよびジャガイモ葉巻ウイルス）—ピコルナ様グループ（ピコルナウイルス亜科）。
  2. カルモウイルス、ジアンソウイルス、フラビウイルス、ペスティウイルス、スタトウイルス、トンブスウイルス、一本鎖 RNA バクテリオファージ、C 型肝炎ウイルス、およびルテオウイルスのサブセット (大麦黄色萎縮ウイルス) - フラビ様グループ (Flavivirata)。
  3. アルファウイルス、カルラウイルス、フロウイルス、ホルデイウイルス、ポテックスウイルス、ルビウイルス、トブラウイルス、トリコルナウイルス、チモウイルス、リンゴクロロティックリーフスポットウイルス、ビートイエローウイルス、E 型肝炎ウイルス - アルファ様グループ (ルビウイルス亜科)。

ウイルス複製に関与するタンパク質のN末端付近に位置する新規ドメインに基づいて、アルファ様（シンドビス様）スーパーグループを分割することが提案されている。[ 26 ]提案されている2つのグループは、「アルトウイルス」グループ（アルファウイルス、フロウイルス、E型肝炎ウイルス、ホルデイウイルス、トバモウイルス、トブラウイルス、トリコルナウイルス、おそらくルビウイルス）と「タイポウイルス」グループ（リンゴクロロティックリーフスポットウイルス、カルラウイルス、ポテックスウイルス、チモウイルス）である。

アルファ様スーパーグループは、さらにルビ様、トバモ様、ティモ様ウイルスの3つの系統に分けられます。 [ 27 ]

追加の研究により、プラス鎖RNAウイルスの5つのグループが特定され、それぞれ4、3、3、3、1つの目が含まれる。[ 28 ]これらの14の目には、31のウイルス科（植物ウイルスの17科を含む）と48の属（植物ウイルスの30属を含む）が含まれる。この分析は、アルファウイルスとフラビウイルスをそれぞれトガウイルス科とフラビウイルス科の2つの科に分けることができることを示唆しているが、ペスティウイルス、C型肝炎ウイルス、ルビウイルス、E型肝炎ウイルス、アルテリウイルスなどの他の分類上の割り当ては間違っている可能性があることを示唆している。コロナウイルスとトロウイルスは、異なる目にある異なる科であり、現在分類されている同じ科の異なる属ではないようだ。ルテオウイルスは1つではなく2つの科であるようで、リンゴクロロティックリーフスポットウイルスはクロステロウイルスではなく、ポテックスウイルス科の新しい属であるようだ。

進化

ピコルナウイルスのRNAポリメラーゼとヘリカーゼの分析に基づくと、その進化は真核生物の分岐にまで遡ると考えられる。[ 29 ]ピコルナウイルスの推定祖先には、細菌のグループIIレトロエレメント、HtrAプロテアーゼファミリー、DNAバクテリオファージなどが含まれる。

パルティティウイルスはトティウイルスの祖先と関連しており、そこから進化した可能性がある。[ 30 ]

ハイポウイルスとバルナウイルスはそれぞれポティウイルスとソベモウイルスの系統と祖先を共有しているようだ。[ 30 ]

二本鎖RNAウイルス

この分析では、dsRNA ウイルスは互いに近縁ではなく、プラス鎖 RNA ウイルスと同じ亜門のプラス ssRNA ウイルスのクラスの 1 つであるビルナウイルス科、シストウイルス科、パルティティウイルス科、およびレオウイルス科の 4 つの追加クラスと、1 つの追加目 (トティウイルス科) に属していることも示唆されています。

ある研究では、2つの大きな系統群が存在すると示唆されている。1つはカリシウイルス科、フラビウイルス科、ピコルナウイルス科を含み、もう1つはアルファテトラウイルス科、ビルナウイルス科、シストウイルス科、ノダウイルス科、ペルムトテトラウイルス科を含む。[ 31 ]

マイナス鎖RNAウイルス

これらのウイルスは、単一のRNA分子から最大8つのセグメントまで、複数の種類のゲノムを持っています。その多様性にもかかわらず、節足動物に起源を持ち、そこから多様化したと考えられています。[ 32 ]

衛星ウイルス

サテライトウイルス（ライフサイクルを完了するために他のウイルスの助けを必要とするウイルス）も数多く知られています。その分類はまだ確定していません。植物に感染するプラス鎖RNAサテライトウイルスには、アルベトウイルス属、アウマイウイルス属、パパニウイルス属、そしてヴィルトウイルス属の4つの属が提唱されています。[ 33 ]節足動物に感染するプラス鎖RNAサテライトウイルスには、マクロノウイルス属を含むサルスロウイルス科が提唱されています。

グループIII – dsRNAウイルス

このグループには12の科と、分類されていない属や種が多数存在します。[ 8 ]

グループIV – プラス鎖ssRNAウイルス

このグループには3つの目と34の科が認められています。さらに、分類されていない種と属も数多く存在します。

衛星ウイルス

分類されていないアストロウイルス/ヘペウイルス様ウイルスも記載されている。[ 35 ]

グループV – マイナスセンスssRNAウイルス

このウイルス群は、ネガルナウイルス門という単一の門に分類されています。この門は、ハプロビリコチナ亜門とポリプロビリコチナ亜門の2つの亜門に分けられています。ハプロビリコチナ亜門には現在、チュンキウウイルス綱、ミルネウイルス綱、モンジウイルス綱、ユンチャンウイルス綱の4綱が認められています。ポリプロビリコチナ亜門には、エリオウイルス綱とインストウイルス綱の2綱が認められています。

このグループには現在、6つの綱、8つの目、30の科が認められています。多くの未分類種と属は、まだ分類されていません。[ 8 ]

参照

注記

  1. ^この追加は、 Riboviriaを提案したTaxoProp 2017.006Gの事務上の誤りによるものです。
  2. ^真菌ウイルスの大部分は二本鎖RNAウイルスである。少数のプラス鎖RNAウイルスも報告されている。マイナス鎖ウイルスの可能性を示唆する報告もある。 [ 6 ]

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