小麦

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小麦
科学的分類この分類を編集する
界: 植物界
クレード維管束植物
クレード被子植物
クレード単子葉植物
クレードツユクサ科
イネ目
イネ科
亜科 イネ科
コムギ科
属: コムギ[ 1 ]
タイプ種
コムギ
[ 2 ]

小麦は Triticum属(/ ˈt rɪtɪkəm /)の野生および栽培イネ科植物のグループです。[ 3 ]世界中主食なっいる穀粒のために栽培されています。よく知られている小麦交配は、最も広く栽培されている普通小麦T.aestivum)、スペルト小麦デュラム小麦エンマー小麦ヒトツブコムギ、ホラーサーン小麦またはカムット小麦などがあります。考古学的記録によると、小麦は紀元前9600年頃に 肥沃な三日月地帯で初めて栽培されました

小麦は他のどの食用作物よりも広い面積で栽培されています(2021年には2億2,070万ヘクタール(5億4,500万エーカー))。小麦の世界貿易量は、他のすべての作物の合計よりも大きい。2021年の世界小麦生産量は7億7,100万トン(8億5,000万ショートトン)で、トウモロコシ(北米やオーストラリアではコーンとして知られている。英国を含む他の国では小麦はコーンと呼ばれることが多い)に次いで2番目に生産量の多い穀物となった。[ 4 ] 1960年以降、小麦やその他の穀物の世界生産量は3倍に増加しており、21世紀半ばまでさらに増加すると予想されている。食品産業における グルテンの有用性のため、小麦の世界的な需要が増加している。

小麦は炭水化物の重要な供給源です。世界的に見て、小麦は人間の食物における主要な植物性タンパク質源であり、タンパク質含有量は約13%と他の主要穀物と比較して比較的高いものの、タンパク質の質必須アミノ酸の供給源)は比較的低いです。小麦は、全粒穀物として摂取すると、多様な栄養素食物繊維の供給源となります。一般人口のごく一部では、小麦タンパク質の大部分を占めるグルテンが、セリアック病非セリアック性グルテン過敏症グルテン失調症疱疹状皮膚炎を引き起こす可能性があります。

説明

A:植物。熟したトウモロコシの穂。1:開花前の小穂。2:同じもの。開花して広がったもの。拡大したもの。3:穎花付き花。4:雄しべ。5:花粉。6:と7:汁鱗片付き子房。8:と9:傷跡の一部。10:果皮。11:、12:、13:種子。自然の大きさと拡大したもの。14:同じものを切って拡大したもの

小麦は中程度から高木の頑丈なイネ科植物です。茎は節があり、通常は中が空洞で、わら状になっています。1 つの植物に多数の茎がある場合があります。細長い葉があり、その基部が茎を覆い、各節の上に 1 枚ずつあります。茎の上部には頭花があり、約 20 ~ 100 個の花が付きます。各花には雄しべと雌しべの両方があります。[ 5 ]花は風媒花で、受粉の 99% 以上が自家受粉で、残りは他家受粉です。[ 6 ]花は一対の小さな葉のような小に入っています。2 つの (雄)雄しべと (雌)柱頭が小穂から突き出ています。花は小穂に集まって小穂ごとに 2 ~ 6 個の花が咲いています。受精した心皮はそれぞれ小麦の穀粒または液果に成長します。植物学的には穎果であり、しばしば種子と呼ばれます。穀物は黄金色に熟し、穂は穂と呼ばれます。[ 5 ]

葉は、生殖、すなわち開花に移行するまで、茎頂分裂組織から伸縮式に出現する。[ 7 ]小麦の植物が生成する最後の葉は、止葉として知られている。これは他の葉よりも密度が高く、光合成速度が速く、発育中の穂に炭水化物を供給する。温帯の国では、止葉は、植物の2番目と3番目に高い葉と共に、穀物の炭水化物の大部分を供給し、これらの状態は作物の収穫量に重要である。[ 8 ] [ 9 ]小麦は、葉の裏面(背軸)よりも上面(向軸)に多くの気孔を持つという点で珍しい。[ 10 ]これは、他のどの植物よりも長く栽培されてきたことが影響しているのではないかという理論が出ている。[ 11 ]冬小麦は通常、シュートごとに最大15枚の葉を生成し、春小麦は最大9枚の葉を生成する。[ 12 ]冬作物は、品種によって異なり、1株あたり最大35本の分げつ(シュート)を持つことがあります。 [ 12 ]

小麦の根は耕作作物の中で最も深く伸びるものの一つで、最長2メートル(6フィート7インチ)も伸びます。[ 13 ]小麦の根が成長している間、植物は茎にフルクタンの形でエネルギーを蓄積します。[ 14 ]これ、干ばつや病気の圧力下で植物が収穫量を維持するのに役立ちます。[ 15 ]しかし、根の成長と茎の非構造炭水化物の蓄積にはトレードオフがあります。干ばつに適応した作物では根の成長が優先される可能性が高いのに対し、病気がより大きな問題となっている国向けに開発された品種では茎の非構造炭水化物が優先されます。[ 16 ]

小麦は品種によって芒を持つものと持たないものに分けられます。芒を持つと籾数が増加しますが[ 17 ]、芒は葉よりも水利用効率が高く光合成を行います[ 18 ]。そのため、高温で干ばつが発生しやすい国で栽培される小麦品種では、温帯の国で栽培される小麦品種よりも芒を持つ品種が多く見られます。そのため、気候変動によって芒を持つ品種がより広く普及する可能性があります。ヨーロッパでは、小麦の気候耐性が低下しています[ 19 ]

歴史

小麦の起源と21世紀の生産地域

栽培化

西アジアの狩猟採集民は、野生の小麦が栽培される数千年前から収穫しており[ 20 ]、おそらく紀元前21,000年頃からだった[ 21 ]。しかし、野生の小麦は彼らの食生活においてあまり重要ではなかった。[ 22 ]家畜化以前のこの段階で、初期の栽培品種が地域中に広まり、徐々に栽培化された形態の特徴を発達させていった。[ 23 ]

野生のイネ科植物の穀粒を繰り返し収穫し、播種することで、栽培に適した突然変異体(「品種」)である小麦が栽培品種として誕生しました。栽培化された小麦の穀粒は大きく、収穫時には種子(小穂内)は強化された穂軸によって穂に付着したままになります。[ 24 ]野生種では穂軸がより脆いため、穂が容易に砕け散り、小穂が散布されます。[ 25 ]農家による大きな穀粒と砕け散らない穂の選択は、意図的に行われたのではなく、単にこれらの形質によって種子の収集が容易になったために行われた可能性があります。しかしながら、このような「偶発的な」選択は、作物の栽培化において重要な部分を占めていました。食料源としての小麦を改善する形質は、植物本来の種子散布機構の喪失を伴うため、高度に栽培化された小麦の品種は野生では生存できません。[ 26 ]

野生のヒトツブコムギT. monococcum subsp. boeoticum )は、南西アジア全域の開けた公園地ステップ地帯に生育する。[ 27 ] 3つの異なる品種から成り、そのうち南東アナトリア原産の1つだけが栽培化された。[ 28 ]栽培種のヒトツブコムギを野生種と区別する主な特徴は、穂が圧力をかけられなければ砕けないことで、そのため散布と繁殖は人間に依存している。[ 27 ]また、粒が広い傾向がある。[ 27 ]野生のヒトツブコムギはテル・アブ・フレイラ紀元前 10,700~9000年頃)やムレイベト紀元前 9800~9300年頃)などの遺跡で収集されたが、栽培種の最も古い考古学的証拠は紀元前10,700~10,300年頃以降に見られる 紀元前8800年頃、トルコ南部のチャヨヌカフェル・ホユク、そしておそらくネヴァル・チョリで発見された。[ 27 ]遺伝学的証拠は、複数の場所で独立して家畜化されたことを示している。[ 28 ]

野生のエンマー小麦T. turgidum subsp. dicoccoides)はヒトツブコムギほど広範囲に分布しておらず、肥沃な三日月地帯の丘陵斜面に見られる岩の多い玄武岩質および石灰岩質土壌を好みます。 [ 27 ]野生のエンマー小麦はより多様性に富み、栽培品種は2つの主要なグループに分類されます。脱穀により小穂全体が分離される殻付きまたは脱穀しないタイプと、個々の穀粒が分離される自由脱穀タイプです。両方の品種はおそらく先史時代に存在していましたが、時が経つにつれて自由脱穀栽培品種の方が一般的になりました。[ 27 ]野生のエンマーは、紀元前9600年頃に南レバントで初めて栽培されました。 [ 29 ] [ 30 ]遺伝子研究により、ヒトツブコムギと同様に南東アナトリアで栽培されていましたが、それは一度だけだったことがわかりました。[ 28 ] [ 31 ]国内産エンマーに関する最も古い確実な考古学的証拠は、紀元前8300~7600年頃のチャイョヌ遺跡発見されたもので、小穂に特徴的な傷跡があることから、殻付きの国内産品種に由来するものであることが示されています。[ 27 ]シリアのテル・アスワド遺跡でも、紀元前 8500~8200年頃にやや古い遺物が発見されていますが、これは粒の大きさに基づいた信頼性の低い方法で特定されました。[ 27 ]

初期の農業

新石器時代(紀元前 8500~4000年頃)には、石の微細刃が付いた鎌が小麦の収穫に使用されていました

ヒトツブコムギとエンマーコムギは、新石器時代西アジアで最初の農耕社会で栽培されていた創始作物の2つだと考えられている。 [ 27 ]これらのコミュニティでは、裸小麦(T. aestivumT. durum)や、現在は絶滅した栽培種のザンドゥリ小麦T. timopheevii)も栽培されていた。 [ 32 ]その他、さまざまな穀類や非穀類作物も栽培されていた。[ 33 ]小麦は、新石器時代の最初の1000年間(大麦が優勢だった時代)は比較的珍しいものだったが、紀元前8500年頃以降は主食となった。[ 33 ]初期の小麦栽培にはそれほど労力はかからなかった。当初、農民は小麦が一年生草地に生育する能力を利用し、放牧動物から畑を囲い、収穫後に再び播種を行った。組織的に植生を除去したり、土壌を耕したりする必要はなかった。[ 34 ]彼らはまた、洪水が引いた後に残った土に種を蒔くデクリュ農法を行うために、自然の湿地や氾濫原を利用していた可能性がある。[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]収穫には石刃のが使われた。[ 38 ]小麦やその他の穀物の貯蔵が容易だったため、農家は時間の経過とともに徐々に穀物に依存するようになり、特に1年以上の貯蔵量に耐えられる大きさの個別の貯蔵施設が開発されてからはそれが顕著になった。[ 39 ]

脱穀後、小麦粒は籾殻を取り除いた状態で貯蔵された。[ 39 ]その後、石臼で粉に加工された[ 40 ]挽いヒトツブコムギとイグサの一種( Bolboschoenus glaucus ) の塊茎から作られたパンは、紀元前12,400年という早い時期に作られていた。[ 41 ]チャタル・ヒュユク(紀元前 7100-6000年頃)では、全粒小麦と小麦粉の両方が、パン、おかゆを作るのに使われた。[ 42 ] [ 43 ]食料とは別に、小麦は新石器時代の社会では、燃料、柳細工、または泥壁建築に使用できるの供給源として重要だった可能性がある。[ 44 ]

拡散

栽培小麦は、野生の祖先が自然に生育しなかった地域に急速に広まりました。エンマー小麦は紀元前8600年頃にキプロスに、ヒトツブコムギは紀元前7500年頃に導入されました [ 45 ] [ 46 ]エンマー小麦は紀元前6500年までにギリシャに、紀元前6000年直後にエジプトに、紀元前5000年までにドイツスペインに到達しました。[ 47 ]「初期のエジプト人はパンとオーブンの使用を開発し、パン焼きを最初の大規模な食品生産産業の一つに発展させました。」[ 48 ]紀元前4000年までに、小麦はイギリス諸島スカンジナビアに到達しました。[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]小麦は紀元前3500年頃にインドでも栽培されていました。[ 52 ]小麦は紀元前2600年頃に中国黄河下流域に出現したと考えられます。 [ 53 ]

六倍体小麦の最古の証拠は、チャタル・ヒュユクで紀元前6400~6200年頃の小麦種子のDNA分析によるものである。[ 54 ] 2023年現在、イーストパンに十分なグルテンを含む最も古い小麦として知られているのは、紀元前1350年のマケドニアアシロスの穀倉地帯で発見されたものである。 [ 55 ]小麦はコロンブス交換でヨーロッパ全土およびアメリカ大陸に広がり続けた。イギリス諸島では、麦わら(茅葺き)が青銅器時代に屋根葺きに使用され、19世紀後半まで一般的に使用されていた。[ 56 ] [ 57 ]白小麦パンは歴史的に高い地位の食べ物であったが、19世紀にはイギリスで大量消費されるようになり、北部の食生活からオート麦大麦ライ麦に取って代わった。 [ 58 ] 1860年以降、アメリカ合衆国の小麦生産の拡大により世界市場に小麦が溢れ、価格が40%下落し、貧困層の栄養改善に大きく貢献した。[ 59 ]

進化

系統発生

小麦は、交雑倍数性の繰り返しによって起源を成しました。[ 60 ]すべての種が示されているわけではありません

小麦の種の中には二倍体で、染色体を2セット持っているものもありますが、多くは安定倍数体で、4セット (四倍体) または6セット (六倍体) 持っています。[ 60 ]ヒトツブコムギは二倍体 (AA、7本の染色体の2つの補完、2n=14) です。[ 61 ]四倍体小麦のほとんど (例: エンマー小麦やデュラム小麦) は、野生エンマーから派生したものです。野生エンマー自体は、2種類の二倍体野生イネ科植物T. urartuAe. speltoidesなどの野生ヤギ草の交雑種です。[ 62 ]野生エンマー (AABB、2つのグループに7本の染色体の4つの補完、4n=28) を形成する交雑は、栽培化されるずっと前に野生で起こっていて、自然選択によって起こりました。六倍体小麦は、野生エンマーが別のヤギ草Ae.パン小麦を含む六倍体小麦を作るために、Ae. squarrosaAe. tauschiiからDゲノムが単離された。[ 60 ] [ 63 ] Ae. tauschii由来のDゲノムの起源は、多くの六倍体小麦品種のゲノムの分子解析から明らかになった。[ 64 ]

2007年に発表された小麦の分子系統学では、主要な栽培種の系統図(ただし、完全には解明されていない)が以下のように示されている。交雑が頻繁に起こるため、系統図の解明は困難である。「6N」のような表示は、それぞれの種の倍数性を示している。[ 60 ]

コムギ科

大麦2N、ライ麦2N/4N、その他の穀類

小麦

コムギヒトリコムギ)2N

× エギロトリチカム雑種(エギロプス×トリチカム)6N

Triticum timopheevii (ザンドゥリ小麦) 他 4N

コムギ普通小麦またはパン小麦)6N

Triticum durum/turgidum (デュラム小麦) 4N

コムギスペルト小麦)6N

Triticum turanicum (ホラサン小麦) 4N

Triticum dicoccum (エマー) 4N

他の多くの種

分類

脱穀小麦とヒトツブコムギ。ヒトツブコムギの穂がどのようにして無傷の小穂に分解されるかに注目してください

1万年にわたる栽培の歴史の中で、小麦は人為的淘汰自然淘汰の組み合わせによって、多くの形態(その多くは雑種)に進化してきました。こうした複雑性と多様性は、小麦の命名において多くの混乱を招いてきました。[ 65 ] [ 66 ]

野生種の小麦は、栽培化された品種であるヒトツブコムギ[ 67 ]、エンマー[ 68 ]スペルト小麦[ 69 ]とともに、殻を持っています。このより原始的な形態 (進化論的に) は、穀物をしっかりと包む硬い穎と、(栽培化された小麦では)脱穀時に簡単に折れるやや脆い穂軸で構成されています。その結果、脱穀すると小麦の穂は小穂に砕けます。穀物を取り出すには、穎または殻を取り除くために製粉または粉砕などのさらなる処理が必要です。脱穀した小麦は、硬くなった穎が貯蔵穀物を害虫からよく守ってくれるので、小穂のまま貯蔵されることがよくあります。[ 67 ]デュラム小麦や普通小麦などの自由脱穀(または裸の)形では、穎は壊れやすく、穂軸は丈夫です。脱穀すると籾殻が砕け、穀物が放出されます。[ 70 ]

主要な小麦種
倍数性説明
六倍体6N 普通小麦またはパン小麦(T. aestivum世界で最も広く栽培されている種。[ 71 ]
スペルト小麦T. spelta大部分はパン用小麦に置き換えられましたが、21世紀にはパンやパスタの材料として有機栽培されることが多くなりました。[ 72 ]
四倍体4N デュラム小麦T. durum現在では広く使用されており、2番目に広く栽培されている小麦です。[ 71 ]
エンマーT. turgidum subsp. dicoccumおよびT. t. conv. durum古代に栽培されていた種で、野生のエンマー豆( T. dicoccoides)から派生したものですが、現在では広く利用されていません。[ 73 ]
ホラーサンまたはカムット( T. turgidum ssp. turanicumT. turanicumとも呼ばれる)古代の穀物の一種。ホラーサーンは、現在のアフガニスタンとイラン北東部にまたがる歴史的な地域です。この穀物は現代の小麦の2倍の大きさで、豊かなナッツのような風味を持っています。[ 74 ]
二倍体2N アインコーンT. monococcum野生のヒトツブコムギ( T. boeoticum)からエンマー小麦と同時に栽培化された。[ 75 ]

食品として

穀物の分類

小麦の分類は生産国によって大きく異なります。[ 76 ]

アルゼンチンの穀物の等級は、以前は生産地域または積出港に関連付けられていた:ロサフェサンタフェ州で栽培され、ロサリオを経由して出荷)、バイアブランカブエノスアイレス州とラパンパ州で栽培され、バイアブランカを経由して出荷)、ブエノスアイレス(ブエノスアイレス港を経由して出荷)。米国のハードレッドスプリング小麦とほとんど同じであるが、分類によって矛盾が発生したため、アルゼンチンは3つの新しい小麦の等級を導入し、すべての名前に接頭辞Trigo Dura Argentina(TDA)と番号を使用した。[ 77 ]オーストラリア の穀物の分類は、国家プール分類パネルの管轄である。オーストラリアは、タンパク質含有量を11%水分基準で測定することを選択した。[ 78 ]カナダ の小麦の分類に関する決定は、カナダ食品検査庁の品種登録事務所によって調整されている。米国のシステムと同様に、西カナダでは8つの等級、東カナダでは6つの等級が、色、季節、硬度に基づいて分類されています。カナダ独自の特徴として、品種は視覚的にのみ識別可能であることが求められています。[ 79 ]米国 の等級は、色、季節、硬度に基づいて命名されています。[ 80 ] [ 81 ] [ 82 ]

食品としての価値と用途

小麦はさまざまな食品に使われています。
小麦、硬くて赤い冬
100g(3.5オンス)あたりの栄養価
エネルギー1,368 kJ (327 kcal)
71.18 g
糖類0.41
食物繊維12.2g
1.54g
12.61g
ビタミンとミネラル
ビタミン
1日摂取量に対する割合
チアミン(B1
32%
0.383mg
リボフラビン(B2
9%
0.115mg
ナイアシン(B3
34%
5.464mg
パントテン酸(B5
19%
0.954mg
ビタミンB6
18%
0.3mg
葉酸(B9
10%
38μg
コリン
6%
31.2mg
ビタミンE
7%
1.01mg
ビタミンK
2%
1.9μg
ミネラル
1日摂取量に対する割合
カルシウム
2%
29mg
18%
3.19mg
マグネシウム
30%
126mg
マンガン
173%
3.985mg
リン
23%
288mg
カリウム
12%
363mg
ナトリウム
0%
2mg
亜鉛
24%
2.65mg
その他の成分
13.1g
セレン70.7μg

成人に対する米国の推奨値に基づいて推定された割合[ 83 ]。ただし、カリウムは米国アカデミーの専門家の推奨に基づいて推定されています。[ 84 ]

小麦は世界中で主食となっている。[ 85 ] [ 61 ]生の小麦粒は挽いて小麦粉にすることができるが、硬質デュラム小麦だけを使用してセモリナに挽くこともでき、発芽させて乾燥させて麦芽を作り、砕いたり切ったりして砕いた小麦にし、パーボイルド(または蒸し)し、乾燥させてふすまを取り除いてひき割り小麦にしてから、砕いてブルグルにすることもできる。[ 86 ]生の小麦が製粉所で細かく砕かれると、外側の殻またはふすまが取り除かれる。小麦は、パンロールパンクラッカービスケットパンケーキ、パスタ、パイペストリーピザケーキクッキーマフィンなどの焼き菓子、ドーナツなどの揚げ物、朝食用シリアル、グレービーポリッジミューズリー、セモリナの主要原料である。ビールウォッカボザ発酵飲料)などの飲料にも含まれています 。[ 87 ]小麦製品の製造において、グルテンは生地に粘弾性の機能特性を与えるのに役立ち、[ 88 ]パン、麺類、パスタなどの加工食品の調理を可能にします。[ 89 ] [ 90 ]小麦粉はスープやソースの増粘剤として使用できます。

栄養

生の赤色冬小麦は、水分が13%、炭水化物が71% (食物繊維12%を含む)、タンパク質が13% 、脂肪が2%です(表)。タンパク質含有量の約75~80%はグルテンです。[ 88 ]参考量100グラム(3.5オンス)で、小麦は1,368キロジュール(327キロカロリー)の食物エネルギーを提供し、マンガンリンマグネシウム亜鉛などの複数の食物ミネラルの豊富な供給源(1日摂取量、DVの20%以上)です(表)。ビタミンB群ナイアシン(DVの36%)、チアミン(DVの33%)、ビタミンB6(DVの23%)も大量に含まれています(表)。

小麦は、他の主要な穀物に比べてタンパク質含有量が比較的高いため、人間の食品における植物性タンパク質の重要な供給源です。 [ 91 ]しかし、 DIAASタンパク質品質評価法によると、小麦タンパク質は人間の栄養としては品質が低いです。 [ 92 ] [ 93 ]他の必須アミノ酸は十分な量含まれていますが、少なくとも成人にとっては、小麦タンパク質には必須アミノ酸のリジンが不足しています。[ 90 ] [ 94 ]胚乳に存在するグルテンタンパク質はリジンが特に少ないため、白小麦粉は全粒穀物よりもリジンが不足しています。[ 90 ]植物育種家はリジンを豊富に含む小麦品種の開発を目指してきましたが、2017年現在、成功していません。[ 95 ]この欠乏を補うために、他の食品源(主に豆類)からのタンパク質の補充が使用されています。[ 96 ] [ 90 ]

健康に関する勧告

世界中で数十億人が消費する小麦は、特に小麦製品が主食である後発開発途上国では、人類の栄養にとって重要な食品です。 [ 90 ] [ 97 ]小麦を全粒穀物として食べると、子供と大人に推奨されるさまざまな栄養素と食物繊維が供給されます。 [ 89 ] [ 90 ] [ 98 ] [ 99 ] 遺伝的に感受性のある人では、小麦グルテンがセリアック病を引き起こす可能性があります。[ 88 ] [ 100 ]セリアック病は、先進国の一般人口の約1%に影響を与えています。[ 100 ] [ 101 ]唯一知られている効果的な治療法は、生涯にわたる厳格なグルテンフリーの食事です。[ 100 ]セリアック病は小麦タンパク質に対する反応によって引き起こされますが、小麦アレルギーとは異なります。[ 100 ] [ 101 ]小麦の摂取によって引き起こされる他の疾患には、非セリアック性グルテン過敏症[ 101 ] [ 102 ](一般人口の0.5%~13%に影響すると推定[ 103 ])、グルテン運動失調症疱疹状皮膚炎[ 102 ]がある。 小麦に含まれる特定の短鎖炭水化物、FODMAP(主にフルクトースポリマー)は、非セリアック性グルテン過敏症の原因である可能性がある。2019年現在、FODMAPは膨満感などの特定の胃腸症状を説明できるが、非セリアック性グルテン過敏症の消化器以外の症状は説明できない。 [ 104 ] [ 105 ] [ 106 ] 他の小麦タンパク質、アミラーゼトリプシンインヒビターは、セリアック病および非セリアック性グルテン過敏症において自然免疫系を活性化するようです。 [ 105 ] [ 106 ]これらのタンパク質は昆虫に対する植物の自然な防御の一部であり、人間では腸の炎症を引き起こす可能性があります。 [ 105 ] [ 107]

生産と消費

小麦生産
2023年の小麦生産
百万トン
 中国136.6
 インド110.6
 ロシア91.5
 アメリカ合衆国49.3
 オーストラリア41.2
 フランス35.9
 カナダ31.9
世界799
出典:国連食糧農業機関[ 108 ]

2023年の世界の小麦生産量は7億9900万トンで、中国、インド、ロシアの3か国が世界総生産量の42.4%を占め、トップを占めた。[ 109 ] 2019年時点で、最大の輸出国はロシア(3200万トン)、米国(27)、カナダ(23)、フランス(20)で、最大の輸入国はインドネシア(1100万トン)、エジプト(1040万トン)、トルコ(1000万トン)であった。[ 110 ] 2021年には、世界中で小麦が2億2070万ヘクタール(5億4500万エーカー)で栽培され、これは他のどの食用作物よりも多くなっている。[ 111 ] 小麦の世界貿易は、他のすべての作物を合わせたよりも大きい。[ 112 ]小麦の世界的な需要は、グルテンタンパク質の独特の粘弾性と接着性 により加工食品の生産が容易になり、世界的な工業化と食生活の西洋化の結果として加工食品の消費量が増加しているために増加しています。[ 90 ] [ 113 ]

19世紀

イングランドの小麦価格、1264~1996年[ 114 ]

小麦は19世紀に大英帝国の中心的な農業事業となり、オーストラリア、カナダ、インドでは今でも大きな重要性を誇っています。 [ 115 ]広大な土地と限られた労働力しか持たないオーストラリアでは、生産拡大は技術の進歩、特に灌漑と機械に依存していました。1840年代までに、南オーストラリアには900人の栽培者がいました。彼らは、1843年にジョン・リドリーが完成させた「リドリーのストリッパー」と呼ばれる刈り取り機を使って、穀粒を取り除いていました。[ 116 ]カナダでは、近代的な農具によって1840年代後半から大規模な小麦栽培が可能になりました。1879年までに、鉄道の普及によりイギリスへの輸出が容易になったため、サスカチュワン州が中心となり、アルバータ州マニトバ州オンタリオ州がそれに続きました。 1910年までに小麦はカナダの輸出の22%を占め、大恐慌中の価格の急落にもかかわらず1930年には25%に増加した。[ 117 ]南アフリカ、ケニア、インドでの小麦生産拡大の取り組みは、低収量と病気によって妨げられた。しかし、2000年までにインドは世界第2位の小麦生産国となった。[ 118 ] 19世紀、アメリカの小麦開拓地は急速に西へと移動した。1880年代までには、アメリカの輸出の70%がイギリスの港湾に向けられた。最初の穀物エレベーターは1842年にバッファローに建設され、成功した。 [ 119 ]輸送コストは急速に低下した。1869年にはシカゴからリバプールまで小麦1ブッシェルを輸送するのに37セントかかったが、1905年には10セントになった。[ 120 ]

20世紀後半の利回り

20世紀には、世界の小麦生産量は約5倍に増加したが、1955年頃まではそのほとんどは小麦作付面積の増加を反映したもので、単位面積当たりの収量の増加はより少なく(約20%)であった。しかし、1955年以降、小麦の収量改善の年間率が10倍に増加し、これにより世界の小麦生産量が増加することができた。このように、技術革新と、合成窒素肥料、灌漑、小麦の品種改良による科学的な作物管理が、20世紀後半の小麦生産量増加の主な原動力であった。小麦作付面積は、たとえば北米で大幅に減少した。[ 121 ]種子の貯蔵および発芽能力の向上(したがって、収穫した作物を翌年の種子のために保管しておく必要性が小さくなったこと)も、20世紀のもう1つの技術革新である。中世のイングランドでは、農民は小麦の収穫の4分の1を次の作物の種子として保存し、食料および飼料消費には4分の3しか残らなかった。 1999年までに、小麦の世界平均種子使用量は生産量の約6%になりました。[ 122 ]

21世紀

21世紀では、地球温暖化により、一部の地域では小麦の収穫量が減少しています。[ 123 ]戦争[ 124 ]関税により貿易が混乱しています。[ 125 ] 2007年から2009年の間に、石油と同様に小麦の生産量がピークに達し、[126] [127] [128] 持続的な価格上昇を引き起こす可能性があるという懸念が高まりました。[ 129 ] [ 130 ] [ 131 ]しかし当時世界当たり食料生産量は数十年にわたって着実に増加していました。[ 132 ]

農学

小麦の栽培

小麦は一年生作物です。気候がそれほど厳しくない場合は、秋に植えて初夏に冬小麦として収穫することも、春に植えて秋に春小麦として収穫することもできます。通常は、鋤き込み、次にすき込みを行って雑草を駆除し、平らな表面を作った後に植えます。その後、種子を表面に散布するか、列状に土壌に穴を開けます。 [ 133 ]

冬小麦は冬の凍結期には休眠状態となり、4℃以下の長期間を必要とします。気温が32℃を超えると、熱ストレスを受け、収量が低下します。冬小麦は、寒気が介入する前に10~15cmの高さまで成長する必要があります。冬小麦は、氷点下または氷点下に近い温度の期間を必要とし、その後、雪解けや気温上昇によって休眠状態が解除されます。 [ 133 ]

春小麦は休眠状態を経ません。21~24℃で最もよく生育しますが、4~35℃の温度範囲でも耐えられます。4℃未満での発芽や35℃を超える温度での成熟は、収穫量を減少させます。[ 133 ]

小麦は深い土壌、できれば有機物と土壌窒素、リン、カリウムなどの利用可能なミネラルを含むローム土壌を必要とします。酸性土壌や泥炭土壌は適していません。良質な穀粒を得るには、生育期に30~38cmの降雨が必要です。[ 133 ]

農家は作物の生育中に肥料や灌漑用水、広葉雑草を駆除する除草剤や害虫を駆除する殺虫剤などの農薬を散布するなど介入することがある。農家は土壌のミネラル、土壌水分、雑草の生育、害虫の発生を評価して、適時かつ費用対効果の高い是正措置を決定し、作物の熟度や水分含有量を評価して収穫の適切な時期を選択することもある。収穫には、茎を切って作物を集める刈り取りと、穂を折って穀物を取り出す脱穀が含まれる。どちらの工程もコンバインによって行われる。穀物はその後乾燥され、カビから安全に保管される。[ 133 ]

作物の発育

BBCHスケールとザドックスケールにおける小麦の発育段階

小麦は、気候、種子の種類、土壌条件によって異なりますが、播種から収穫まで通常110日から130日かかります。最適な作物管理には、農家が生育中の植物の各発育段階を詳細に理解することが必要です。特に、春の肥料除草剤殺菌剤成長調整剤は、通常、植物の発育段階の特定の段階でのみ使用されます。例えば、現在推奨されている窒素の2回目の施肥は、穂(この段階では目に見えません)が約1cmの大きさ(ザドックス尺度でZ31 )になった時です。段階の知識は、気候によるリスクが高い時期を特定するために重要です。農家は、「止め葉」(最後の葉)がいつ現れるかを知ることで利益を得ます。この葉は、登熟期の光合成の約75%を占めるため、良好な収量を確保するためには、病虫害から守る必要があります。作物の段階を識別するためのシステムはいくつかありますが、フィーキース尺度とザドックス尺度が最も広く使用されています。それぞれのスケールは、作物がシーズン中に達成する段階を表しています。[ 134 ]例えば、母細胞から花粉が形成される段階や、開花から成熟までの段階は高温に弱く、水ストレスによってさらに悪化します。[ 135 ]

農法

植え付け時の土壌準備と播種における技術的進歩、輪作肥料による植物の成長改善、そして収穫技術の進歩が相まって、小麦は実用的な作物として発展してきました。18世紀に播種機が散布播きに取って代わると、生産性が向上しました。長年耕作されていた土地に輪作が導入され、肥料の使用が広まったことで、単位面積あたりの収量が増加しました。[ 136 ]

近年の畜産業の発展には、脱穀機の使用から始まり[ 137 ]コンバインのような大型で高価な機械へと進化し、生産性を大幅に向上させた広範な自動化が含まれるようになった。[ 138 ]同時に、1930年代に日本で開発された農林10号小麦[ 139 ]や、緑の革命ノーマン・ボーローグが開発した矮性小麦などの優れた品種が、収穫量を大幅に増加させた。[ 140 ] [ 141 ]

一部の大規模小麦生産国では、劣悪な道路、不十分な貯蔵技術、非効率的なサプライチェーン、そして小規模小売店が支配する小売市場に農家が農産物を出荷できないことなどにより、収穫後に農場で甚大な損失が発生しています。小麦生産量全体の約10%は農場レベルで、さらに10%は劣悪な貯蔵・道路網によって失われ、小売レベルではさらに多くの損失が発生しています。[ 142 ]

インド亜大陸のパンジャブ地方や中国北部では、灌漑が生産量増加の大きな要因となっている。より広い地域では、過去40年間で肥料使用量が大幅に増加し、開発途上国では半矮性品種がより入手しやすくなったことで、1ヘクタール当たりの収穫量が大幅に増加した。 [ 143 ]開発途上国では、この期間に(主に窒素質の)肥料使用量が25倍に増加した。しかし、農業システムは生産性向上のために肥料や品種改良以外の多くのものに依存している。その良い例は、オーストラリアの小麦が南部の冬作地帯で栽培されていることだ。この地域では降雨量が少ない(300 mm)にもかかわらず、窒素質肥料を比較的少量使用しても小麦の栽培が成功している。これはマメ科の牧草地との輪作によって達成される。輪作にキャノーラ作物を含めると、小麦の収穫量はさらに25%増加した。[ 144 ]これらの降雨量の少ない地域では、収穫後の刈り株を残し、耕作を最小限に抑えることで、利用可能な土壌水のより良い利用(および土壌浸食のより良い制御)が達成されます。[ 145 ]

害虫と病気

害虫や病気は毎年世界の小麦収穫量の21.47%を消費します。[ 146 ]

病気

サビ病に感染した小麦の苗

小麦には多くの病気があり、主に真菌、細菌、ウイルスによって引き起こされます。[ 147 ]病気の予防には、新しい耐病性品種を開発するための植物育種と健全な作物管理が重要です。真菌性疾患による作物の大きな損失を防ぐために使用される殺菌剤は、小麦生産において大きな変動費となる可能性があります。ミズーリ州では、植物病による小麦生産量の損失は10~25%と推定されています。[ 148 ]小麦には多種多様な生物が感染しますが、その中で最も重要なのはウイルスと真菌です。[ 149 ]

病原菌と小麦は常に共進化している。胞子を産生する小麦さび病菌は、胞子の増殖、すなわち基本再生産数(R0 の増加に大きく適応している。[ 150 ]

主な小麦病害のカテゴリーは次のとおりです。

麦角病はライ麦ではより一般的であるものの、小麦を含む穀物の歴史的に重要な病気である。麦角病は、原因菌である麦角菌に汚染された穀物を食べた人間にも病気を引き起こすという点で、植物病の中では珍しい。[ 155 ]

害虫

小麦粒の中にいるコクゾウムシ(Sitophilus granarius )の蛹

小麦の害虫には、米国北部グレートプレーンズおよびカナダの平原地帯の慢性的な害虫である小麦ハバチがいる。[ 156 ]小麦は、ホソバチ、ササビチョウ、セタセウスヘブライキャラクターカブトムシを含む一部のチョウおよびガの幼虫 の食用植物である。シーズンの初めには、多くの鳥およびげっ歯類の種が小麦作物を食べる。これらの動物は、植えたばかりの種子または若い植物を掘り起こして食べることにより、作物に重大な損害を与える可能性がある。また、シーズンの終わりには、成熟した穂から穀粒を食べることにより、作物に損害を与えることもある。最近の穀物の収穫後の損失は、米国だけで年間数十億ドルに上り、さまざまな穿孔虫、甲虫およびゾウムシによる小麦の被害も例外ではない。[ 157 ]げっ歯類は貯蔵中に大きな損失を引き起こす可能性があり、主要な穀物生産地域では、餌が容易に手に入るため、野ネズミの数が爆発的に増加し、深刻な被害をもたらすことがあります。[ 158 ]収穫後の害虫による小麦の損失を減らすため、農業研究局の科学者たちは「インセクトグラフ」を開発しました。これは、小麦に潜む肉眼では見えない昆虫を検出できる装置です。この装置は、小麦が製粉されている間に電気信号を用いて昆虫を検出します。この新技術は非常に高精度で、3万粒の良質な種子から5~10粒の害虫に感染した種子を検出できます。[ 159 ]

繁殖目標

伝統的な農業システムでは、小麦の集団は在来種、非公式でしばしば多様な農家が維持する集団から構成される。在来種の小麦はアメリカとヨーロッパ以外では依然として重要である。正式な小麦の育種は19世紀に始まり、望ましい特性を持つ植物から種子を選択することで単系統品種が作られた。現代の小麦の育種は20世紀初頭にメンデル遺伝学の発達と結びついて発展した。近交系小麦品種を育種する標準的な方法は、手作業による去勢法を用いて2系統を交配し、その子孫を自殖または近交系で受粉させることである。選抜された品種は、栽培品種としてリリースされる10世代以上前に遺伝学的に同定される。[ 160 ]

主な育種目標には、穀物の高収量、良質、病虫害抵抗性、およびミネラル、水分、熱耐性を含む非生物的ストレスへの耐性がある。[ 161 ] [ 162 ]小麦は、ガンマ線X線紫外線、強力な化学物質を使用した突然変異育種の対象となっている。 1960年以来、これらの方法によって何百もの品種が、主に中国などの人口の多い国で作られてきた。[ 161 ]穀物の鉄分と亜鉛含有量の高いパン用小麦は、ガンマ線育種、 [ 163 ]および従来の選抜育種によって開発されている。[ 164 ]国際的な小麦の育種は、メキシコの国際トウモロコシ小麦改良センターが主導している。ICARDAは別の主要な公的機関の国際小麦育種家だが、シリア内戦でシリアからレバノンに移転を余儀なくされた。[ 165 ]

より高い収量のために

品種改良により、時間の経過とともに収量が増加しました

小麦遺伝子の特定のバージョンの存在は、作物の収量に重要であった。日本の小麦育種家が短茎小麦「農林10号」の生産に初めて利用した「矮性」形質の遺伝子は、世界中の小麦の収量に大きな影響を与え、ノーマン・ボーローグが主導したメキシコとアジアにおける緑の革命の成功の大きな要因となった。[ 166 ]矮性遺伝子は、光合成中に植物に固定された炭素を種子生産に転用することを可能にし、背の高い穂茎が風で倒れる倒伏[ 167 ]を軽減する。 [ 168 ] 1997年までに、発展途上国の小麦栽培面積の81%に半矮性小麦が栽培され、収量の増加と窒素肥料への反応の改善がもたらされた。[ 169 ]

より長い穎と穀粒で知られるT. turgidum subsp. polonicumは、その穀粒サイズ効果を狙って主要な小麦系統に育種されており、 T. petropavlovskyiやポルトガル在来Arrancadaにもこれらの特性をもたらした可能性が高い。 [ 170 ]多くの植物と同様に、 MADSボックスは花の発達に影響を与え、より具体的には他の農業用イネ科植物と同様に収量に影響を与える。この重要性にもかかわらず、2021年現在、MADSボックスや小麦における小穂および花の遺伝学に関する研究はほとんど行われていない。 [ 170 ]

小麦の収穫量の世界記録は1ヘクタールあたり約17トン(1エーカーあたり15,000ポンド)で、2017年にニュージーランドで達成された。[ 171 ]ロスアムステッド・リサーチが主導する英国のプロジェクトでは、2020年までに英国の小麦収穫量を1ヘクタールあたり20トン(1エーカーあたり18,000ポンド)に引き上げることを目指しているが、2018年の英国記録は1ヘクタールあたり16トン(1エーカーあたり14,000ポンド)で、平均収穫量はわずか8トン/ヘクタール(7,100ポンド/エーカー)だった。[ 172 ] [ 173 ]

耐病性について

様々な品種が黒さび病菌に感染しています。耐性を持つように育種された品種は、葉が菌の影響を受けないか、比較的影響を受けにくいです

1930年代以降、Triticum属や関連属の野生イネ科植物、ライ麦などのイネ科植物は、栽培小麦の育種における多くの病害抵抗性形質の源となってきた。 [ 174 ] Pyrenophora tritici-repentis 、特にカザフスタンで最も問題となっているレース1とレース5に対して、いくつかの抵抗性遺伝子が特定されている。[ 175 ]野生近縁種のAegilops tauschiiは、TTKSK /Ug99 - Sr33Sr45Sr46、およびSrTA1662に有効ないくつかの遺伝子の源である。[ 176 ]

フザリウム赤かび病(FHB、Fusarium ear blight)に対する抵抗性は重要な育種目標である。競合的アレル特異的PCRマーカー補助育種パネルが利用可能である。孔形成毒素に対する遺伝子マーカーは、FHB抵抗性を示す。 [ 183 ]

2003年に、小麦で真菌性疾患に対する最初の抵抗性遺伝子が単離されました。[ 184 ] [ 185 ] 2021年には、小麦でうどんこ病小麦赤さび病に対する新しい抵抗性遺伝子が同定されました。[ 186 ] [ 187 ] 改変された抵抗性遺伝子は、遺伝子組み換え小麦と大麦でテストされています。[ 188 ]

雑種強勢を生み出すには

小麦は自家受粉するため、雑種強勢(トウモロコシのF1雑種のように)をもたらすハイブリッド種子を作ること非常に労働集約的である。ハイブリッド小麦種子の高価格が、農家が90年近くの努力にもかかわらず、広く導入することを妨げてきた[ 189 ] [190]。[ 191 ] [ 160 ]商業ハイブリッド小麦種子は、化学交配剤、花粉の発達を妨げる植物成長調整剤、または自然に発生する細胞質雄性不稔システムを使用して生産されてきた。ハイブリッド小麦は、フランス、米国、南アフリカで限定的に商業的に成功している。[ 192 ]

野生のヤギグラス小麦の祖先であるAegilops tauschii [ 193 ]や他のAegilops [ 194 ]とデュラム小麦交配して作られた合成六倍体が利用され、栽培小麦の遺伝的多様性が増加している。[ 195 ] [ 196 ] [ 197 ]

グルテン含有量について

現代のパン用小麦の品種は、より多くのグルテンを含むように交配されています。 [ 198 ] [ 199 ]しかし、2020年の研究では、1891年から2010年の間にアルブミン/グロブリンとグルテン含有量に変化は見られませんでした。[ 200 ]

水効率のために

気孔(または葉の気孔)は、大気からの二酸化炭素ガスの吸収と、葉からの蒸散による水蒸気の損失の両方に関与しています。これらのガス交換プロセスの基礎的な生理学的研究により、炭素同位体に基づく手法が開発され、水利用効率を向上させた小麦品種の育種に利用されています。これらの品種は、天水乾燥地小麦農場における作物の生産性を向上させることができます。[ 201 ]

昆虫抵抗性について

小麦の複雑なゲノムは、その改良を困難にしてきました。2020年に、さまざまな染色体擬似分子と分子足場アセンブリを用いた六倍体小麦ゲノムの比較により、その遺伝子の耐性ポテンシャルを評価することが可能になりました。知見には、病害抵抗性に寄与する「詳細なマルチゲノム由来のヌクレオチド結合ロイシンリッチリピートタンパク質レパートリー」の特定が含まれ、一方、遺伝子Sm1ある程度の昆虫抵抗性を提供し、例えばオレンジ色の小麦花ユスリカに対して耐性示します。[ 203 ]

ゲノミクス

ゲノム解読

2010年、チャイニーズスプリング小麦系統42のゲノムの95%が解読されました。[ 204 ]このゲノムは、科学者や植物育種家が使用できるように基本形式で公開されましたが、完全な注釈は付けられていませんでした。[ 205 ] 2012年には、パン小麦のほぼ完全な遺伝子セットが公開されました。[ 206 ] T. aestivum cv. Chinese Spring (CS42)の全DNAとcDNAのランダムショットガンライブラリーが配列決定され、85 Gbの配列(2億2000万リード)が生成され、94,000~96,000個の遺伝子が同定されました。[ 206 ] 2018年には、別のチームによってより完全なチャイニーズスプリングのゲノムが公開されました[ 207 ] 2020年には、世界中の様々な場所や品種から15のゲノム配列が報告され、特定の昆虫や病気の抵抗性因子を特定するためにその配列が使用されている例が示されました。[ 208 ]小麦いもち病抵抗性は、品種特異的なR遺伝子によって制御される。 [ 154 ]

遺伝子工学

数十年にわたり、主な遺伝子組み換え技術は非相同末端結合でした。しかし、導入以来、CRISPR /Cas9ツールは広く使用されています。例えば、次の通りです。 [ 209 ]

美術において

フィンセント・ファン・ゴッホによる1890年の絵画『カラスのいる麦畑』。アムステルダム、ファン・ゴッホ美術館

オランダの画家フィンセント・ファン・ゴッホは、1885年から1890年にかけて「麦畑」連作を制作しました。これは主にフランスの田舎の様々な場所で描かれた数十点の絵画です。小麦畑が描かれており、農夫たちも描かれています。季節や作風も様々で、緑の麦畑や収穫期の麦畑など、様々な場面が描かれています。 「カラスのいる麦畑」は彼の晩年の作品の一つであり、最高傑作の一つとされています。[ 210 ] [ 211 ]

1967年、アメリカ人画家トーマス・ハート・ベントンは油彩画「小麦」を制作した。この作品は、刈り取られたばかりの刈り株の列の間に、絵画のほぼ全高を占める刈り取られていない小麦の列を描いている。この作品はスミソニアン・アメリカ美術館に所蔵されている。[ 212 ]

1982年、アメリカのコンセプチュアル・アーティスト、アグネス・デネスは、マンハッタンのバッテリー・パークに2エーカーの小麦畑を作った。この一時的な芸術作品は、抗議活動として捉えられている。収穫された小麦は分割され、世界28都市に送られ、「世界飢餓終焉のための国際アートショー」と題された展覧会に出品された。[ 213 ]

参照

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出典

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