ノドサウルス科

ノドサウルス類 生息範囲:ジュラ紀後期-白亜紀後期、
ガーゴイレオサウルスの骨格模型
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
クレード:	†チレオフォラ
クレード:	†アンキロサウルス類
クレード:	†真正竜類
家族：	†ノドサウルス科 マーシュ, 1890
サブグループ
†アカンソフォリス †アノプロサウルス †ドンヤンゴペルタ †ガーゴイルレオサウルス †ガストニア †グリプトドントペルタ †ホルシャモサウルス †ヒラエオサウルス? †インビクタークス †ミムーラペルタ? †プリコノドン? †プロパノプロサウルス †ラディノサウルス †竜脚類 † Polacanthinae ? †ノドサウルス亜科?アベル, 1919 †アカントリパン †アシュシレペルタ? †ボレアロペルタ †ニオブララサウルス †ノドサウルス †ペロロプリテス? †サウロペルタ †シルヴィサウルス †桃河龍? †タタンカケファルス †パノプロサウリニ?マジア他、2021 †アニマンタルクス †デンバーサウルス †エドモントニア †パノプロサウルス †テキサス人 †ストルティオサウリニ?マジア他、2021 †アシュシレペルタ? †ヨーロッパ †ハンガロサウルス †ニオブララサウルス? †パパイヤサウルス †ステゴペルタ †ストルティオサウルス
同義語
Acanthopholidae Nopcsa, 1917 Acanthopholididae Nopcsa , 1902 ヒラエオサウルス科? Nopcsa, 1902 パレオシンシダエノプサ, 1918 パノプロサウルス科Nopcsa, 1929 ストルティオサウルス科Kuhn, 1966

ノドサウルス科は、ジュラ紀後期から白亜紀後期にかけて、現在のアジア、ヨーロッパ、北アメリカ、そしておそらく南アメリカに生息していたとされるアンキロサウルス類恐竜の科です。伝統的にはアンキロサウルス科の姉妹種として単系統群とみなされていましたが、一部の解析では、アンキロサウルス類につながる 側系統群として復元されています。

説明

ロイヤル・ティレル博物館に展示されているボレアロペルタ・マークミッチェリのホロタイプ

ノドサウルス類は、姉妹群であるアンキロサウルス類と同様に、ケラチン鞘に覆われた骨質の装甲結節と棘（皮骨）の列で飾られた重装甲恐竜であった。アンキロサウルス類は、小型から大型まで、がっしりとした体格の四足歩行の草食恐竜であり、小さな葉のような歯を持っていた。アンキロサウルス類とは異なり、ノドサウルス類はメイスのような尾の棍棒を持たず、代わりにより柔軟な尾の先端を持っていた。多くのノドサウルス類は、肩から外側に突き出た棘を持っていた。特に保存状態の良いノドサウルス類の「ミイラ」の一つ、ボレアロペルタ・マークミッチェリのホロタイプは、生前の装甲がほぼ完全に保存されており、ケラチンで覆われた部分と、その下にある皮膚の鉱化した残骸も保存されており、赤みがかった色素がカウンターシェーディング模様を呈している。^{[ 1 ] [ 2 ]}

分類

ノドサウルス科は1890年にオスニエル・チャールズ・マーシュによって設立され、ノドサウルス属に基づいて分類された。^{[ 3 ] [ 4 ]}

ノドサウルス科は、1998年にポール・セレーノによって「アンキロサウルスよりもパノプロサウルスに近いすべてのアンキロサウルス」として初めて非公式に定義され、2004年にヴィッカリオス、テレサ・マリアンスカ、ワイシャンペルがこの定義に続いた。彼らは、ノドサウルス科の2属が位置が不確かである ( incertae sedis )、ストルティオサウルスとアニマンタルクスであると考え、ノドサウルス科の最も原始的なメンバーはセダルペルタであると考えた。^{[ 5 ]}

PhyloCodeの出版後、ノドサウルス科は、タイプ属ノドサウルスが内部指定子として必須であることなど、特定のパラメータに従って正式に定義される必要がありました。マジアらは、ノドサウルス科を正式に定義するにあたり、この系統群の既存の用法に従い、ノドサウルス・テクスティリスを含むがアンキロサウルス・マグニヴェントリスを含まない最大の系統群として定義しました。参照されたすべての系統発生において、パノプロサウルスとノドサウルスの両方がアンキロサウルスに関連する同じグループに含まれていたため、新たな内部指定子の追加は不要と判断されました。

ノドサウルス科は伝統的に、基底クレードであるポラカンティ科（ノドサウルス科の外で発見されることもある）と、ノドサウルス科内のパノプロサウルス科とストルチオサウルス科から構成される。ノドサウルス亜科はPhyloCodeで「ノドサウルス テキスティリスを含むが、ヒラエオサウルス アルマトゥス、ミムーラペルタ メイシ、ポラカンサス フォックスイを含まない最大のクレード」と定義されています。^{[ 6 ]}パノプロサウリニはPhyloCodeにおいて「パノプロサウルス・ミラスを含むが、ノドサウルス・テキティリスとストルティオサウルス・アウストリアクスを含まない最大のクレード」と定義されているが、ストルチオサウリニも同様に「ストルチオサウルス・アウストリアクスを含むが、ノドサウルス・テキスティリスとパノプロサウルス・ミルスを含まない最大のクレード」と定義されている。^{[ 6 ]} 以下のトポロジー A は、Rivera-Sylva ら (2018) の系統解析に従い、Madzia ら (2021) の定義に基づいて系統名を追加したこれらの関係を示しています。 ^{[ 7 ] [ 6 ]}しかし、2023 年に Raven らはノドサウルス科の別の系統を提唱しました。ノドサウルス科とアンキロサウルス科の従来の二分法ではなく、彼らの解析によってこれらの分類群が単系統の系統群であるパノプロサウルス科、ポラカンシス科、およびストルチオサウルス科で構成される側系統段階に分類されました。これらの結果は、以下のトポロジー B に示されています。^{[ 8 ] [ 9 ]} 対応する系統群は、わかりやすいように一致する色で表示され、⊞ ボタンをクリックするとノードを展開できます。

トポロジーA：Rivera-Sylva et al. (2018) データセット^{[ 7 ]}

アンキロサウルス類 ノドサウルス科 竜脚類 ミムーラペルタ ドンヤンゴペルタ ガストニア ガーゴイルレオサウルス ポラカンティナエ ⊞ ホプリトサウルス ポラカンサス ⊟ ノドサウルス亜科 ペロロプリテス 桃河龍 サウロペルタ アカントリパン ノドサウルス ニオブララサウルス アシスレペルタ タタンカケファルス シルヴィサウルス CPC 273 （アグジャ層標本） ストルティオサウルス類 ⊞ ハンガロサウルス ヨーロッパルタ パパイヤサウルス ボレアロペルタ ステゴペルタ ストルティオサウルス・ラングドセンシス ストルティオサウルス・トランシルヴァニクス ストルティオサウルス・アウストリアクス ⊟ パノプロサウルス類 ⊞ アニマンタルクス パノプロサウルス パタゴペルタ テキサス人 デンバーサウルス エドモントニア・ロンギセプス エドモントニア・ルゴシデンス ⊟ アンキロサウルス科 ⊞ クンバラサウルス パウパウの幼体 ヒラエオサウルス リャオニンゴサウルス クリトンペルタ 川斉龍 セダルペルタ アレトペルタ 後期に分岐したアンキロサウルス類 ⊟

トポロジーB：Raven et al. (2023) データセット^{[ 8 ]}

アンキロサウルス類 サルコレステス パウパウの幼体 アニマンタルクス セダルペルタ ガーゴイルレオサウルス ポラカンサス科 ⊞ ホプリトサウルス ニオブララサウルス ポラカンサス テキサス人 パタゴペルタ ヒラエオサウルス ガストニア・ブルゲイ ガストニア・ロリエムクウィネヤエ ペロロプリテス ⊟ サウロペルタ タタンカケファルス インビクタークス ストルティオサウルス科 ⊞ シルヴィサウルス 桃河龍 ヨーロッパルタ ストルティオサウルス・トランシルヴァニクス ストルティオサウルス・ラングドセンシス ストルティオサウルス・アウストリアクス ハンガロサウルス パパイヤサウルス ⊟ パノプロサウルス科 ⊞ ティアンキサウルス パノプロサウルス デンバーサウルス エドモントニア・ロンギセプス ノドサウルス エドモントニア・ルゴシデンス アノプロサウルス ドラコペルタ ⊟ アンキロサウルス科 ⊞ ボレアロペルタ ミムーラペルタ ステゴペルタ ベクティペルタ ドンヤンゴペルタ ジェジアンゴサウルス アシスレペルタ アレトペルタ タラルルス シャモサウルス亜科 アンキロサウルス亜科 ⊟

ノドサウルス亜科は、ノドサウルス・テキスティリスを含むが、ヒラエオサウルス・アルマトゥス、ミムーラペルタ・マイシ、またはポラカントゥス・フォクシーを含まない最大の系統群として定義され、 1919年にアンキロサウルス、ヒエロサウルス、およびステゴペルタを統合する用語を作成したオテニオ・アベルの名前を利用して、2021年にマジアと同僚によって正式に定義されました。^{[ 6 ] [ 10 ]}アベルが最初にこの用語を使用してすべての四足歩行のプレート装甲鳥盤類を統合して以来、この名前の内容は大幅に洗練され、^{[ 10 ]}現在ではヨーロッパ、北アメリカ、およびアルゼンチンの前期白亜紀からマーストリヒチアンまでのかなりの数の分類群が含まれています。このグループの以前の非公式な定義では、この系統群は、初期曲竜類のサルコレステス、ヒラエオサウルス、ミムーラペルタ、またはポラカントゥスよりもパノプロサウルス、またはパノプロサウルスとノドサウルスに近いすべての分類群であると説明されており、これはPhyloCodeに従ってこの系統群を公式化する際に Madzia らが選択した指定子に反映されました。Rivera -Sylva らによる2018 年の系統解析は、Madzia らによるパノプロサウルス属の主な参照資料として使用され、さらに Thompson ら (2012)、Arbour と Currie (2016)、Arbour ら (2016)、Brown ら (2017) による補足解析も使用されました。^{[ 6 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 7 ] [ 13 ] [ 1 ]}

パノプロサウルス亜科は、パノプロサウルス・ミルスを含むが、ノドサウルス・テクスティリスやストルティオサウルス・アウストリアクスを含まない最大の系統群として定義され、2021年にマジアらによって、形態学的および系統学的の両方の多くの以前の分析で発見されたグループにちなんで命名されました。パノプロサウルス亜科には、後期白亜紀のパノプロサウルス、デンヴェルサウルス、エドモントニアだけでなく、中期白亜紀のアニマンタルクスとテキサセテス、そしてパタゴペルタも含まれます。しかし、それを説明する研究では、著者らはパノプロサウルス亜科以外のノドサウルス亜科としてのみ位置付けていました。^{[ 14 ]}ほぼ同等の系統Panoplosaurinaeは1929年にFranz Nopcsaによって命名されたが、Robert Bakker が1988年にEdmontoniinaeおよびEdmontoniidaeという新しい系統とともに再利用するまで、あまり使われていなかった。これらの系統はパノプロサウルス、デンヴェルサウルス、エドモントニアを他のアンキロサウルス類を除いて統合すると考えられていた。どの系統も一般的に使われておらず、PhyloCodeに従って正式に命名されていなかったため、 Madzia らは代わりに Panoplosaurini と命名した。これはこの分類群が Nodosaurinae 系統に属し、親と子の分類群の両方に同じ-inae接尾辞が付いていると将来混乱を招く可能性があるためである。^{[ 6 ]}リベラ＝シルバらによる2018年の系統解析は、マジアらによるパノプロサウルス類の主要な参考文献として使用され、さらにアーバーら（2016年）、ブラウンら（2017年）、ジェンら（2018年）による補足解析も使用された。^{[ 6 ] [ 7 ] [ 13 ] [ 1 ] [ 15 ]}

ストルチオサウルス類は、ストルチオサウルス・オーストリアクスを含むが、ノドサウルス・テクスティリスやパノプロサウルス・ミルスを含まない最大の系統群として定義され、以前の多くの分析で比較的安定したグループとして2021年にマジアらによって命名された。ストルチオサウルス類には、白亜紀後期のヨーロッパのストルチオサウルスだけでなく、白亜紀前期のヨーロッパのエウロペルタ、白亜紀後期のヨーロッパのフンガロサウルス、および北米の白亜紀中期のステゴペルタとパウパウサウルスも含まれる。ほぼ同等の系統群であるストルチオサウルス亜科は1923年にフランツ・ノプサによって命名され、以前はヨーロッパのノドサウルス類を含めるために使用されていたが、 PhyloCodeに従って正式に命名されることはなかったため、マジアらは、この系統群を新しい系統群として命名した。代わりにStruthiosauriniと命名された。なぜなら、この分類群はノドサウルス亜科に属し、親と子の分類群の両方に同じ-inae接尾辞が付いていると将来的に混乱を招く可能性があるためである。 ^{[ 6 ]}リベラ・シルバと同僚による2018年の系統解析は、マジアらによってStruthiosauriniの主な参考文献として使用された。加えて、Arbourら(2016)、Brownら(2017)、Zhengら(2018)による補足解析も使用された。^{[ 6 ] [ 7 ] [ 13 ] [ 1 ] [ 15 ]}

生物地理学

ノドサウルス類はヨーロッパ、アジア、北アメリカ各地の多様な遺跡から発見されている。^{[ 16 ]}

南極のアンタルクトペルタやアルゼンチンのパタゴペルタを含むゴンドワナ大陸のアンキロサウルス類は、もともとノドサウルス科に属すると考えられていたが、後の分析により、南半球に限定された基底的アンキロサウルスの別の系統であるパランキロサウルス類に属することが裏付けられた。^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}

ノドサウルス科の年代層序^{[ 1 ] [ 3 ] [ 5 ] [ 12 ] [ 20 ]}

参照

• アンキロサウルス研究のタイムライン

参考文献

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さらに読む

• カーペンター, K. (2001). 「アンキロサウルス類の系統解析」カーペンター, K. (編) 2001: The Armored Dinosaurs . Indiana University Press, Bloomington & Indianapolis, 2001, pp. xv-526
• Thompson, RS; Parish, JC; Maidment, SCR; Barrett, PM (2012). 「アンキロサウルス類恐竜（鳥盤類：甲羅亜目）の系統発生」. Journal of Systematic Palaeontology . 10 (2): 301– 312. Bibcode : 2012JSPal..10..301T . doi : 10.1080/14772019.2011.569091 . S2CID  86002282 .
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外部リンク

• 2011年のアルバータ州オイルサンドの発見