鳥盤類

鳥盤類 生息範囲:ジュラ紀前期～白亜紀後期（三畳紀の記録も可能性あり）
鳥盤類の骨格のコレクション（左上から時計回り）：トリケラトプス（角竜類）、ヘテロドントサウルス（ヘテロドントサウルス科）、ケントロサウルス（ステゴサウルス類）、ステゴケラス（パキケファロサウルス類）、エウロペルタ（曲竜類）、およびヒパクロサウルス（鳥脚類）。
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	恐竜
クレード:	†オルニティシア・シーリー, 1888 [ 1 ]
サブグループ[ 4 ]
†チレサウルス? †ピサノサウルス? †シレサウルス科? (側系統?) † Saphornithischia Madzia et al.、2021 [ 2 ] †アーキオカーソル †エオカーソル †ラキンタサウラ? †レソトサウルス †ヘテロドントサウルス科 †ジェナサウリア・セレノ、1986 [ 3 ] †アイカケラトプス †セレンディパケラトプス †チレオフォラ †新鳥盤類 疑わしい鳥盤類 †アロコドン †ファブロサウルス †フェルガノセファレ †ゴンブサウルス? †ラオサウルス †ノトケラトプス †シンゴノサウルス †ティコステウス †トリムクロドン
同義語
プレデンタタ・マーシュ、1894年 プリオノドンティア・オーウェン、1874年[ 5 ]

鳥盤類（オルニティスキア/ ˌ ɔːr n ə ˈ θ ɪ s k i . ə /）は、絶滅した 主に草食恐竜の系統であり、表面上は鳥類に類似した骨盤構造を特徴とする。^{[ 6 ]}オルニティスキアという名称、すなわち「鳥の腰を持つ」という語はこの類似性を反映しており、ギリシャ語の語幹ornith-（ὀρνιθ-）（「鳥」）とischion（ἴσχιον）（^{[ a ]）}（「腰」）に由来する。^{[ 7 ]}しかし、鳥類は獣脚類恐竜であるため、このグループとは遠縁である。^{[ 6 ]}

解剖学的適応がよく知られている鳥盤類には、角竜類または「角のある顔の」恐竜（トリケラトプスなど）、パキケファロサウルスまたは「厚い頭の」恐竜、ステゴサウルスやアンキロサウルスなどの装甲恐竜（ティレオフォラ） 、および鳥脚類が含まれます。^{[ 8 ] [ 6 ]}特定のグループの鳥盤類が群れで生活していたという強力な証拠があり、^{[ 6 ] [ 9 ]}多くの場合、年齢グループによって分離されており、幼鳥は成鳥とは別に独自の群れを形成していました。^{[ 10 ]}一部は少なくとも部分的に糸状の（毛や羽のような）毛皮で覆われており、ティアニュロン、プシッタコサウルス^{[ 11 ]}、クリンダドロメウスの標本で見つかったこれらの糸状の毛皮が原始的な羽毛であったかどうかについては多くの議論があります。^{[ 12 ]}

説明

鳥盤類は非常に大規模で多様な恐竜のグループであり、あらゆる大陸、生息地、そして非常に幅広い体格の種が知られています。彼らは主に草食性のブラウザまたは草食動物ですが、一部の種は日和見的な雑食動物であった可能性もあります。^{[ 13 ]}鳥盤類は頭骨、歯、骨格の複数の特徴によって共通しており、特に前歯骨と眼瞼骨の存在、仙椎の数の増加、腹骨の欠如、そして後恥骨が挙げられます。^{[ 14 ]}初期の鳥盤類の体長は1～2メートル（3.3～6.6フィート）程度であったが、時代とともに大型化し、最大の装甲鳥盤類は体長7.5メートル（25フィート）、9トン（8.9長トン、9.9ショートトン）、最大の角鳥盤類は体長8.5メートル（28フィート）、11トン（11長トン、12ショートトン）、最大の冠鳥盤類は体長15メートル（49フィート）、13.5トン（13.3長トン、14.9ショートトン）であった。^{[ 13 ]}

初期の鳥盤類レソトサウルスの頭骨

初期鳥盤類の解剖学に関する知識の多くは、レソトサウルスから得られている。レソトサウルスは、レソト島でジュラ紀前期に複数の頭蓋骨と骨格が発見された分類群である。頭蓋後部は箱型で、吻部は尖っている。鼻孔は小さく、頭蓋側面から口蓋へと開口する前眼窩窩は大きく浅く三角形である。眼窩は大きく丸く、額を形成する眼瞼板を有し、下顎には大きな下顎窓がある。^{[ 15 ]}

装甲恐竜ティレオフォラ類の初期の2種であるエマウサウルスとスケリドサウルスの頭骨は、前方に向かって細くなる箱型の頭骨という点で類似点が見られる。前眼窩窩はどちらの分類群でも小さく、細長い楕円形をしており、レソトサウルスでは細長い眼瞼骨はエマウサウルスでは幅広く、スケリドサウルスでは平らな骨として頭骨に完全に組み込まれている。^{[ 15 ] [ 16 ]}ティレオフォラ類ステゴサウルスの頭骨は非常に長く低く、後部の幅はステゴサウルスの高さよりも大きい。吻部と下顎は長く深く、属によっては前上顎骨に歯がない。スケリドサウルスと同様に、眼瞼骨は平らな額骨として眼窩の上部の境界を形成しますが、眼窩窩はいくつかの属では消失するまで縮小しています。^{[ 17 ]}

装甲鳥盤類のもう一つのグループであるアンキロサウルス類は、非常に頑丈で動かない頭骨を持ち、他のグループとは区別される3つの重要な特徴を持つ。前眼窩窩、上側頭窓、下顎窓はすべて閉じており、頭骨を隔てる縫合線は表面のテクスチャによってほぼ完全に消失しており、眼窩の上と頭骨後部の上部と下部の角には骨性の装甲がある。前上顎骨には歯がない場合があり、上下顎の歯は深く陥入しており、大きな頬を形成している。アンキロサウルス類はまた、口蓋の骨の成長によって形成された、非常に広範で複雑な副鼻腔網を持っている。^{[ 18 ]}

頭骨は多くの初期の鳥脚類と一部のヘテロドントサウルス科で知られており、一般的な特徴が似ている。頭骨は比較的高く、吻は短いが、テスケロサウルスなどの一部の後期の分類群では吻が細長い。眼窩と前眼窩窩は大きいが、鼻孔は小さく、前上顎骨には歯があるものの、歯のない前端があり、おそらくケラチン質の嘴を形成していた。ヘテロドントサウルスの前上顎骨歯と最初の下顎歯は、かなり大きな犬歯に拡大している。^{[ 19 ]}後期の鳥脚類では、頭骨はより細長く、時には完全な長方形で、非常に大きな鼻孔と、眼窩全体を横切ることもある細長い眼瞼骨を持つ。前上顎骨には歯がほとんど存在せず、前眼窩は縮小して円形からスリット状になっており、吻端は広がって幅広い嘴を形成することもある。^{[ 20 ]}鳥脚類ハドロサウルス科にはさらなる適応が見られ、歯が継続的に交換される歯槽の形成や、多くの属で頭蓋骨の複数の異なる骨によって形成された突出した頭蓋隆起の発達などが挙げられる。^{[ 21 ]}

パキケファロサウルス類はかつては鳥脚類に近いと考えられていたが、現在では角竜類と近縁であることが分かっており、他の鳥盤類とは異なる独特な頭蓋構造を示す。頭蓋上部の骨は厚く、多くの分類群では頭頂部が丸い骨ドームを形成するように大きく拡大している。また、頭蓋後縁には小さな結節や細長いスパイクを持つ。多くの分類群は、前頭骨と頭頂骨が癒合したこのような厚い頭蓋ドームからのみ知られている。他の多くの鳥盤類と同様に、吻は短く先細りで、鼻孔は小さく、前眼窩窩は欠損している場合があり、前上顎歯は3本しかない。2本の鬚骨も、甲鉤類と同様に頭蓋天井に組み込まれており、独立しているわけではない。^{[ 22 ]}

パキケファロサウルスの姉妹群である角竜類も、頭蓋骨に多くの適応を示しており、最も重要なのは、前歯骨の反対側にある上嘴を形成する吻骨と呼ばれる骨の進化である。頬骨は側方に広がり、上から見ると五角形の頭蓋骨を形成している。鼻孔は歯よりも吻端に近い位置にあり、吻端は一部の分類群では先細りになっているが、プシッタコサウルスでは非常に深く短い。角竜類の眼瞼骨は一般的に三角形で、頭蓋骨天井の後縁は平らなフリル状になっており、より派生した角竜類では拡大している。^{[ 23 ]}角竜類（ケラトプス科）は、これらの特徴を発展させ、各眼窩上と吻端に角が追加され、フリルが大幅に伸長し、多くの属ではフリルに穴を形成する2つの大きな頭頂窓が発達しました。頭骨とフリルの伸長により、トロサウルスとペンタケラトプスの頭骨は2メートル（6.6フィート）を超え、既知の陸生脊椎動物の中で最大の大きさとなりました。^{[ 24 ]}

初期の鳥盤類は比較的小型の恐竜で、平均体長は1～2メートルほどで、三角形の頭蓋骨を持ち、側面には大きな円形の眼窩があった。これは、初期の鳥盤類が横を向いた比較的大きな目を持っていたことを示唆している。初期の鳥盤類の前肢は後肢よりもかなり短い。初期の鳥盤類に見られるような小さな前肢は移動には役立たなかっただろうし、初期の鳥盤類が二足歩行の恐竜であったことは明らかである。骨格全体は軽く造られており、頭蓋骨には大きく窓があり、首と胴体は非常に頑丈だった。尾は恐竜の全長のほぼ半分を占める。長い尾はおそらく平衡を保ち、生物の重心の移動を補正する機構として機能していたと考えられる。初期の鳥盤類の後肢を見ると、脛骨が大腿骨よりもかなり長く、この特徴は初期の鳥盤類が二足歩行に適応し、速く走っていたことを示唆している。^{[ 25 ]}

「バードヒップ」

鳥盤類の骨盤は「後恥骨型」であり、恥骨は坐骨と平行に下方後方（後方）を向いていた。一方、竜盤類の骨盤はトカゲのように前方に突出していた。^{[ 6 ] [ 8 ]}これにより、骨盤は4つの突起を持つ構造となった。これとは対照的に、竜盤類の骨盤は「前恥骨型」であり、恥骨は祖先爬虫類のように頭部（前方）を向いていた（図1b）。^{[ 6 ]}

後恥骨は恐竜において少なくとも3回独立に進化した（鳥盤類、鳥類、テリジノサウルス上科）。^{[ 26 ]}後恥骨はドロマエオサウルス科で4度目に進化したと主張する人もいるが、ドロマエオサウルス科は中恥骨であると主張する研究者もおり、これは議論の余地がある。^{[ 26 ]}また、後恥骨の状態はマニラプトル類（鳥類、テリジノサウルス上科、ドロマエオサウルス科などを含む）の基底的であり、いくつかの系統では後に前恥骨の状態への逆転を経験したという主張もある。^{[ 27 ]}

分類

歴史

鳥盤類（左）と竜盤類（右）の骨盤全体。シーリー（1888）が独立進化を正当化するものとして強調した違いを示している。

恐竜の草食グループの最初の認識は、1866年にエドワード・ドリンカー・コープによって正脚類と名付けられました。^{[ 28 ]}この名前は現在、鳥盤類の同義語として認識されています。^{[ 29 ]}オズニエル・チャールズ・マーシュによる恐竜の分類に関する議論では、草食恐竜の2つの主要なグループ、鳥脚類と茎竜類が特定され、^{[ 30 ]}広範な地理的および地層分布の属が含まれていました。^{[ 14 ]}これらのグループはしばしば恐竜類に分類されていましたが、1888年にハリー・ゴヴィア・シーリーは、頭骨、四肢、股関節に多くの共通点を持つ鳥脚類とステゴサウルスは他の恐竜とは無関係であると主張し、恐竜類は独立して進化した2つの亜目、竜盤類と鳥盤類を不自然にグループ化したものであると提唱しました。シーリーが鳥盤類という名称を選んだのは、股関節の解剖学からであり、これは坐骨の鳥のような解剖学に由来しています。^{[ 1 ]}当初多くの研究者はシーリーの分類に従わず、マーシュは恐竜類の中で鳥脚類、ステゴサウルス、角竜類を統合するために前歯類と名付けたが、 ^{[ 31 ]}その後の研究と新たな発見により、恐竜類の非自然的な性質が受け入れられるようになり、シーリーが提唱した名前が一般的に使われるようになった。^{[ 32 ]}さらに数十年後、1974年にロバート・T・バッカーとピーター・M・ガルトンは鳥盤類と竜盤類を自然な恐竜類にグループ化することを支持する新たな証拠を提示し、^{[ 33 ]}それ以来この考えは支持されている。^{[ 14 ]}

鳥盤類に関する最初の分岐論的研究は、1984年にデイビッド・B・ノーマン、アンドリュー・R・ミルナー、ポール・C・セレーノによって同時に発表された。これらの研究は結果に多少の相違があったが、イグアノドンが他の鳥脚類よりもハドロサウルス類に近く、次いでドリオサウルス、ヒプシロフォドン、そしてレソトサウルスとその近縁種であることがわかった。^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 14 ]}ノーマンの研究では角竜類をヒプシロフォドンとより派生した鳥脚類の間に位置付けたのに対し、^{[ 35 ]}セレーノの研究では角竜類をアンキロサウルス類やステゴサウルス類と同じ位置に位置付けた。^{[ 37 ]}それ以来、角竜類は装甲アンキロサウルスやステゴサウルスよりも鳥脚類に近いことが認識されてきたが^{[ 3 ]} 、いくつかのグループの関係はまだ変化の状態にあり、いくつかのグループは他のグループよりも一貫した結果を示している。^{[ 38 ] [ 2 ]}鳥盤類内の関係をより詳細に調べた初期の研究は、 1986年のセレノによる研究であり、彼はすべての鳥盤類グループの進化をサポートし、以前の研究との類似点を共有する特徴を提供した。セレノは、レソトサウルスが最も原始的な鳥盤類であり、他のすべての鳥盤類は2つのサブグループを持つクレードゲナサウリアに分類されることを発見した。最初のサブグループであるThyreophoraは、 Scelidosaurusのようなより原始的な分類群とともに、曲竜類と剣竜類を統合し、2番目のサブグループであるCerapodaには、鳥脚類、角竜類、堅頭竜類、および小型の原始的な形態が含まれていました。^{[ 3 ]}セレーノによって角竜類であると考えられていた小型の原始的な形態の1つのグループであるヘテロドントサウルス科は、その後、レソトサウルスと同様の進化的地位にある非常に初期の鳥盤類のグループであることが判明しましたが、^{[ 38 ]}この結果は決定的ではありません。^{[ 39 ]}

鳥盤類の系統学に関する初の大規模数値解析は、リチャード・J・バトラーとその同僚によって2008年に発表された。この解析には、多くの原始的な鳥盤類とすべての主要亜群の個体が含まれており、鳥盤類の進化と群の関係について以前に提示された仮説のいくつかを検証することを目的としていた。甲羅亜目は、セレノが1986年にマルギノケファリアと命名した堅頭竜類と角竜類の系統群と同様に、支持される群であることが判明した。ヘテロドントサウルス類、アギリサウルス、ヘキシンルサウルス、オスニエリアなど、以前は鳥脚類と考えられていたいくつかの分類群は、鳥脚類と角竜類の両方の範疇外であることが判明したが、甲羅亜目よりもこれら2つの群に近いものであった。初期のアルゼンチンの分類群であるピサノサウルスは最も原始的な鳥盤類であることが判明しましたが、全体的な結果は以前の研究と一致し、ある程度の安定性を示したものの、進化樹の領域は問題があり、後に変化する可能性があることがわかりました。^{[ 38 ]} 2021年に、ポール・エミール・ディウドネと同僚によって執筆された新しい系統研究が発表されました。それによると、ヘテロドントサウルス科がパキケファロサウルス類と並んで辺縁頭亜科内に巣を作ることが判明し、鳥脚類の初期の進化を大きく変え、鳥盤類の進化が決定的なものにはほど遠いことが示されました。^{[ 39 ]}以下は、セレーノ、バトラーと同僚、ディウドネと同僚によるクラドグラムで、鳥盤類、ヘテロドントサウルス科、レソトサウルス、ピサノサウルスの主要な系統に限定されています。

セレーノ、1986年^{[ 3 ]}

鳥盤類	レソトサウルス ジェナサウリア チレオフォラ 剣竜類 アンキロサウルス類 角脚類 辺縁頭症 パキケファロサウルス類 角竜類 真鳥脚類 ヘテロドントサウルス類 鳥脚類

バトラーら、2008年^{[ 38 ]}

鳥盤類	ピサノサウルス ヘテロドントサウルス科 ジェナサウリア チレオフォラ レソトサウルス 剣竜類 アンキロサウルス類 新鳥盤類 角脚類 鳥脚類 辺縁頭症 パキケファロサウルス類 角竜類

デュドネ他、2021 ^{[ 39 ]}

鳥盤類	レソトサウルス チレオフォラ 剣竜類 アンキロサウルス類 角脚類 鳥脚類 辺縁頭症 角竜類 パキケファロサウルス類（ヘテロドントサウルス類を含む）

サブグループ

鳥盤類が初めて命名されたとき、シーリーはマーシュの分類法の鳥脚類と剣竜類をこの新しいグループに統合した。^{[ 1 ]}角竜類は1894年までにマーシュによって鳥脚類と剣竜類に関連する独自のグループとして認識され、3つの亜目はそれぞれ今日でも別々のグループとして認識されている。^{[ 14 ] [ 31 ]}角竜類はジュラ紀後期に進化した後、白亜紀後半に多様性を増したグループとして認識されており、小型で二足歩行のプシッタコサウルスから、陸生脊椎動物中最長の頭骨を持つトロサウルスのような非常に大型で四足歩行で角とフリルのある角竜類まで、多様な体型を包含している。^{[ 23 ] [ 24 ]}鳥脚類は、いくつかの研究によればジュラ紀前期から白亜紀末まで連続的に多様性を保っているが、一般的には二足歩行で装甲を持たないが、ハドロサウルス科のような後期のグループは、歯列の形で複雑な歯の構造を進化させた。^{[ 19 ] [ 21 ]}ステゴサウルスは比較的限定されており、主にジュラ紀の中型から大型の四足歩行の草食動物のグループに限定され、背骨を2列の垂直の板で装飾しており、白亜紀後期まで絶滅しなかった可能性があるが、マーシュの時点ではステゴサウルス類は装甲と四足歩行のすべての分類群に使用されており、その多くは今では曲竜類に分けられている。^{[ 17 ] [ 18 ]}アンキロサウルスは、多くのメンバーが何十年も前から知られていたにもかかわらず、1920年代にステゴサウルスとは異なるグループとして認識されました。現在では、このグループには、体と頭蓋骨を広範な装甲で覆った、幅広い種類の重い四足歩行の鳥盤類が含まれています。^{[ 18 ]}鳥盤類の5番目に認識されている主要なサブグループはパキケファロサウルス類です。^{[ 14 ]}これは、同様に雑食性で独特の歯のために長い間獣脚類のトロオドンと混同されていましたが、 1974年に初めて命名されました。 ^{[ 40 ] [ 22 ]}パキケファロサウルス類は、高くて厚い頭蓋骨と小さな二足歩行のバウプランで独特であり、そのドームは性的ディスプレイまたは頭突きや側面突きの形での戦闘に使用されていたことを示唆しています。^{[ 22}一部の分類群、特にかつては鳥脚類ヒプシロフォドン^{科に分類されていたものは、現在では主要な鳥盤}類のいずれのグループにも属さず、ゲナサウルス亜科の外側、あるいは角脚類の外側にある新鳥盤類の基底幹に属することが認識されている。 ^{[ 38 ]}

グループに分類名を使用する際の規則と規制を提供するPhyloCodeの出版に続いて、鳥盤類の内部分類は 2021 年に Daniel Madzia らによって改訂され、他の研究が従ったり修正したりするための定義と分類群の枠組みを提供した。Madzia らは、十分に裏付けられた明確な鳥盤類の概念を包含するために、ヘテロドントサウルス科とより派生した鳥盤類を統合する新しい系統群を Saphornithischia と命名した。これは、グループの起源や、ピサノサウルスやSilesauridaeのメンバーのような原始的な分類群の関係が、この中核となるグループの外側にある鳥盤類であることが判明することがあるためである。Madzia らは、以下に示すような内部区分のコンセンサスを示す鳥盤類の複合系統図も提供している。鳥盤類は、アロサウルスやカマラサウルスよりもイグアノドンに近いすべての分類群として定義されている。ジェナサウリアは、アンキロサウルス、イグアノドン、ステゴサウルス、トリケラトプスを含む最小の系統群として定義されています。^{[ 2 ]}

鳥盤類

ヘテロドントサウルス・トゥッキ（ヘテロドントサウルス科） ジェナサウリア チレオフォラ 剣竜類 フアヤンゴサウルス・タイバイ（フアヤンゴサウルス科） ステゴサウルス ステノプス(ステゴサウルス科) アンキロサウルス類 ミムーラペルタ・マイシ ノドサウルス科 Polacanthus foxii ( Polacanthinae ) ノドサウルス亜科 ノドサウルス・テキスティリス パノプロサウルス ミラス(パノプロサウリニ) ストルティオサウルス アウストリアクス(ストルティオサウリニ) アンキロサウルス科 ヒラエオサウルス・アルマトゥス シャモサウルス亜科 ゴビサウルス・ドモクルス シャモサウルス・スクタトゥス アンキロサウルス亜科 ピナコサウルス・グランジェリ サイカニア・チュルサネンシス アンキロサウルス・マグニヴェントリス（アンキロサウルス亜科） 新鳥盤類 ジェホロサウルス・シャンユアネンシス（ジェホロサウルス科） テスケロサウルス科 オロドロメウス マケライ( Orodrominae ) テスケロサウルス ネグレクトス(テスケロサウルス科) Hypsilophodon foxii ( Hypsilophodontidae ) 角脚類 辺縁頭症 パキケファロサウルス類 ステゴセラス・バリダム パキケファロサウルス亜科 スファエロトルス・グッドウィニ パキケファロサウルス・ワイオミンゲンシス（パキケファロサウルス類） 角竜類 プシッタコサウルス・モンゴリエンシス カオヤングサウルス・ヤングイ（カオヤングサウルス科） 新角竜類 レプトケラトプス・グラシリス（レプトケラトプス科） コロノサウルス プロトケラトプス・アンドリューシ（プロトケラトプス科） ケラトプス科 ケラトプス・モンタヌス カスモサウルス亜科 カスモサウルス・ベリ アンキケラトプス・オルナトゥス アリノケラトプス・ブラキオプス トリケラトプス ホリダス( Triceratopsini ) セントロサウルス亜科 ナストゥセラトプス・ティトゥシ（ナストゥセラトプスシニ） エウセントロサウラ セントロサウルス アペルトゥス(セントロサウリニ) パキリノサウルス類 アケロウサウルス・ホルネリ パキリノサウルス・カナデンシス 鳥脚類 エラスマリア ガスパリニサウラ・シンコサルテンシス マクログリフォサウルス・ゴンドワニカス タレンカウエン・サンタクルセンシス イグアノドン類 ラブドドン科 ラブドドン・プリスクス ザルモクセス・ロブストゥス テノントサウルス・ティレッティ ドライオモルファ ドリオサウルス・アルトゥス（ドリオサウルス科） 強直性貧血 カンプトサウルス・ディスパー（カンプトサウルス科） スティラコスターナ ヒプセロスピヌス・フィットニ ハドロサウルス目 イグアノドン・ベルニサルテンシス（イグアノドン科） ハドロサウルス上科 プロバクトロサウルス・ゴビエンシス ハドロサウルス科 ハドロサウルス・フォルキイ（ハドロサウルス亜科） サウロロフス・オスボルニ（サウロロフィン亜科） ランベオサウルス・ランベイ（ランベオサウルス亜科）

鳥盤類内の複数の分類群は、グループの起源付近に分類されるか、または明確に分類することができません。レソトサウルスとラキンタサウラは基底的チレオフォラン類または基底的鳥盤類として発見されており、チレサウルスは獣脚類または基底的鳥盤類のいずれかであり、ピサノサウルスは基底的鳥盤類または非鳥盤類のシレサウルス類として発見されており、エオカーソルは基底的鳥盤類または新鳥盤類、セレンディパケラトプスの基本的メンバーであるとされている。強竜類か角竜類であるため、鳥盤類以外に分類することはできず、アロコドン、ファブロサウルス、フェルガノセファレ、ゴンブサウルス、タベイロサウルス、トリムクロドン、シャオサウルスは基本的な分類が不確かな疑わしい鳥盤類である。^{[ 2 ] [ 5 ] [ 41 ] [ 15 ] [ 42 ]}系統学的結果に応じて、シレサウルス科は鳥盤類内の系統群であるか、そのメンバーが進化の勾配を形成するか、または一部のメンバーが系統群を形成し、他のメンバーが勾配の一部である可能性がある。^{[ 5 ] [ 43 ]}

進化

レブエルトサウルスの頭骨。もともと歯に基づいて初期の鳥盤類と考えられていた属である^{[ 44 ]}

長らく、鳥盤類の起源に関する唯一の理解は、レソトサウルスとピサノサウルスから得られており、これらはそれぞれジュラ紀前期と三畳紀の最もよく知られた鳥盤類を代表するものでした。三畳紀の鳥盤類に関連付けることができる分類群や標本の多くは、歯と顎の骨に基づいて提案されており、それらは草食への類似した適応を示していました。レブエルトサウルス、ガルトニア、ペキノサウルス、テコバサウルス、ルシアノサウルス、プロテコバサウルス、クロスビサウルス、アゼンドーサウルスの各属は、かつては歯のみが知られていたことから三畳紀の鳥盤類と考えられていましたが、現在では全く無関係であると認識されています。^{[ 45 ]}ノーマンらによる2004年のレビューで診断可能と考えられた初期鳥盤類はレソトサウルス、ピサノサウルス、テクノサウルスのみで、初期鳥盤類の記録はアルゼンチンとアメリカ合衆国の2つの三畳紀の属と南アフリカの初期ジュラ紀の1つの属のみに限定され、すべての歯の分類群は診断不能とみなされた。^{[ 15 ]} 2005年にウィリアム・G・パーカーらによって、明らかにレブエルトサウルスの頭蓋骨と骨格の化石が発見され、「鳥盤類のような」歯は鳥類よりもワニに近い動物のものであり、三畳紀の爬虫類全体で草食性が複数回見られたことが示された後、草食性の特徴に基づいて孤立した歯を鳥盤類に分類するという説が広く疑問視され始めた。^{[ 45 ] [ 44 ]}鳥盤類から三畳紀の歯の分類群のリストから外すと、このグループの初期の多様性は、特に三畳紀の獣脚類と竜脚形類の既知の多様性と比較して大幅に減少しました。ピサノサウルスが最古の鳥盤類を代表するとすれば、レソトサウルスとヘテロドントサウルス類が登場するまで、鳥盤類の進化には少なくとも2000万年のギャップがあったことになります。鳥盤類の初期の記録が限られているのは、化石化にあまり適さない環境に生息していたためか、グループの系統発生が間違っていて、初期の鳥盤類は既に知られていたものの、他のグループのメンバーとして特定されていた可能性があります。^{[ 45 ]}

鳥盤類の進化関係の可能性[ 5 ]

シレサウルス科 恐竜 竜盤類 竜脚類  獣脚類 鳥盤類 シレサウルス科 恐竜 獣脚類 植物恐竜 竜脚類  鳥盤類

シレサウルス科 恐竜 竜脚類  オルニトスケリダ 獣脚類 鳥盤類 恐竜 竜盤類 竜脚類  獣脚類 鳥盤類 シレサウルス 「伝統的な」鳥盤類

2003年に初期分類群シレサウルスが命名された際に初めて指摘されたが、一般的に恐竜ではないと考えられているいくつかの分類群には、歯や顎の構造において鳥盤類との類似点が見られる。^{[ 46 ] [ 47 ]}これらの基底分類群はその後シレサウルス科に分類され、一般的に恐竜の姉妹群とされたが、実際には最初期の鳥盤類であった可能性がある。これらは草食への進化に適応しており、ジュラ紀初頭以降にしか明確に知られていなかった鳥盤類の初期進化の空白を埋めることができる。この仮説は複数の異なる系統解析で裏付けられているが、^{[ 48 ] [ 49 ]}その結果はまだ恐竜の他の進化戦略と矛盾するほど決定的なものとして受け入れられていない。あるいは、恐竜の進化に関する以前の研究とより一致するように、シレサウルス科は竜盤類と鳥盤類の分岐の姉妹分類群である可能性があり、あるいは3つの主要な恐竜グループである鳥盤類、竜脚形類、獣脚類の他の配置である可能性もある。^{[ 5 ]}マシュー・G・バロンらによる2017年の系統学的研究では、竜盤類と鳥盤類の分岐ではなく、鳥盤類はオルニトスケリダ系統群の中で獣脚類に最も近く、竜脚形類はこのグループの外にあると示唆された。このケースでは、最初期の竜脚形類と鳥盤類の雑食性は、最初期の鳥盤類と獣脚類に見られる把握能力とともに、恐竜の祖先の状態であったことになる。^{[ 50 ]}オルニトスケリダは恐竜の進化と鳥盤類との近縁関係を説明する仮説の一つではあるが、その後の研究では、従来の鳥盤類と竜盤類の二分法、あるいは獣脚類よりも鳥盤類と竜脚形類が近いとする3番目の仮説である植物恐竜類よりも統計的に可能性が高いとは示されていない。^{[ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]}

ピサノサウルスは最古の鳥盤類とされた時期もあったが、後に鳥盤類ではなくシレサウルス類である可能性が高いと考えられ、加えてジュラ紀後期のチリで発見されたチレサウルスも問題のある分類群である。当初は独特の構造を持つ派生した獣脚類として命名されたが、バロンらの研究結果に基づく研究では、最も基盤的な鳥盤類、あるいは竜脚形類であることが判明した。最古の鳥盤類であるチレサウルスは、鳥盤類と獣脚類の解剖学的特徴を複数結び付け、オルニトスケリダへの統合を裏付けているが、最も基盤的な鳥盤類でない場合は、伝統的な竜盤類に分類される。チリサウルスの問題点はその解剖学的性質をさらに再検討する必要があるが、椎骨の気孔、骨盤の形状、手などの詳細は獣脚類であることを裏付けている。^{[ 5 ]}獣脚類またはヘレラサウルスの近縁種として典型的なダエモノサウルスも、オルニトスケリダが発見された際に最も基底的な鳥盤類として発見されたことがあるが、鳥盤類と共通する特徴はなく、その解剖学的構造を再記述した結果、鳥盤類と近縁ではない基底的な恐竜であることがかなり確信を持って判明した。^{[ 54 ]}

ノーマンらは2022年に系統解析を行い、チレサウルスを含めてもシレサウルス科は鳥盤類の祖先的な階級を形成すると結論付け、ミュラーとガルシアによる以前の研究結果と初期鳥盤類の解剖学における進化傾向を裏付けた。ノーマンらはサフォニティスチアとゲナサウリアの両方を同じノードを含むと結論付けたため、プリオノドンティアを両方よりも優先した。^{[ 5 ]}この再構築に基づく最古の鳥盤類は、獣脚類のような典型的な歯を持つルイスクスに見られるように、動物食性であった。アシリサウルスより派生した分類群では歯の鋸歯が大きくなっており、テクノサウルス以降の鳥盤類では歯の帯状骨の発達が見られ、シレサウルスより上位の分類群では下顎がより細長くなっており、コア鳥盤類は恥骨が後方に傾き、足首関節が変形していることで統合されている。^{[ 49 ]}

クワナサウルス、アシリサウルス、エウコエロフィシス、テクノサウルス、サシサウルス、シレサウルス、ディオドロス・スキトブラキオン、ソウミヤサウルスの下顎と歯（上から下へ）

恐竜	竜盤類 ヘレラサウルス科 デーモノサウルス チンデサウルス タワ・ハレ エオドロマエウス 竜脚類 獣脚類 動物食性 鳥盤類 ルイスクス ソウミヤサウルス アシリサウルス スルシメンティサウリア ディオドロス・シトブラキオン テクノサウルス パラプレデンタタ イグノトサウルス シレサウルス サシサウルス ルトゥングタリ語 クワナサウルス ユーコエロフィシス ピサノサウルス ラキンタサウラ プリオノドンティア チレオフォラ 新鳥盤類 草食性

古生態学

鳥盤類は進化の歴史の中で少なくとも3回二足歩行から四足歩行へと姿勢を変えており、原始的なメンバーは両方の運動形態が可能であった可能性があることが示されている。^{[ 55 ]}

鳥盤類のほとんどは草食であった。^{[ 6 ]}実際、鳥盤類の統一的な特徴のほとんどは、この草食性に関係していると考えられている。^{[ 6 ]}例えば、後恥骨への変化は、鳥盤類がより効率的に植物質を消化できるようにするための大きな胃または胃と腸の発達に関連していると考えられている。^{[ 6 ]}知られている中で最も小さい鳥盤類はFruitadens haagarorumである。^{[ 56 ]} Fruitadens の最大の個体でも 65～75 cm に達した。以前は、肉食の竜盤類獣脚類だけがそのような小型に達することが知られていた。^{[ 56 ]}一方、最大の鳥盤類は、約 15 メートルに達し（最大の竜盤類よりも小さい）。^{[ 57 ]}

しかし、すべての鳥盤類が厳密に草食だったわけではない。ヘテロドントサウルス類のような一部のグループは、おそらく雑食性だった。^{[ 58 ]}少なくとも1種のアンキロサウルス類、リャオニンゴサウルス・パラドクススは、鉤状の爪、フォーク状の歯、そして魚類を捕食していた可能性を示唆する胃の内容物を有し、少なくとも部分的に肉食性であったと見られる。 ^{[ 59 ]}ジェナサウルス類は主に草食性であった。^{[ 60 ]}ジェナサウルス類は頭部が1メートルほどの高さにあることがほとんどであり、これは主に「シダ、ソテツ、その他の草本裸子植物などの地上植物」を捕食していたことを示唆している。^{[ 61 ]}

一部の鳥盤類は群れで生活していたという強力な証拠がある。^{[ 6 ] [ 9 ]}この証拠は、同じ種で異なる年齢層の個体が多数同時に死亡した複数の骨層から構成されている。 ^{[ 6 ] [ 9 ]}

参照

• 恐竜ポータル

注記

1. 複数形はischia

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外部リンク

• 鳥盤類、古期より。（分岐図、特徴）